Строение и функции эндоплазматической сети связаны с синтезом органических веществ (белков, жиров и углеводов) и их транспортом внутри клетки. Представляет собой мембранный органоид клетки, занимающий существенную ее часть и выглядящий как система трубочек, канальцев и т. п., ответвляющихся (берущих свое начало) от оболочки ядра, точнее от ее внешней мембраны.
Кроме термина "эндоплазматическая сеть" используется термин "эндоплазматический ретикулум". Это одно и то же, "reticulum" с английского переводится как "сеть". В литературе можно встретить следующие сокращенные обозначения данной клеточной структуры: ЭПС, ЭПР, ЭС, ЭР.
Если взять какой-либо участок эндоплазматической сети, то по своему строению он будет представлять ограниченное мембраной внутреннее пространство (полость, канал). При этом канал несколько уплощен, в разных участках ЭПС в разной степени. По своему химическому строению мембраны ЭПС близки к мембране оболочки ядра.
Различают гладкую и шероховатую эндоплазматическую сеть . Шероховатая отличается тем, что на ее мембранах с внешней стороны прикрепляются рибосомы, а ее каналы имеют большее уплощение.
Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум) была открыта К. Р. Портером в 1945 г.
Эта структура представляет собой систему взаимосвязанных вакуолей, плоских мембранных мешков или трубчатых образований, создающих мембранную трехмерную сеть внутри цитоплазмы. Эндоплазматическая сеть (ЭПС) встречается практически у всех эукариотов. Она связывает органеллы между собой и транспортирует питательные вещества. Различают две самостоятельные органеллы: гранулярную (зернистую) и гладкую незернистую (агранулярную) эндоплазматическую сеть.
Гранулярная (шероховатая, или зернистая) эндоплазматическая сеть . Представляет собой систему плоских, иногда расширенных цистерн, канальцев, транспортных пузырьков. Размер цистерн зависит от функциональной активности клеток, а ширина просвета может составлять от 20 нм до нескольких мкм. Если цистерна резко расширяется, то она становится заметной при световой микроскопии и ее идентифицируют как вакуоль.
Цистерны образованы двухслойной мембраной, на поверхности которой содержатся специфические рецепторные комплексы, обеспечивающие прикрепление к мембране рибосом, транслирующие полипептидные цепочки секреторных и лизосомальных белков, белков цитолеммы и др., то есть белков, не сливающихся с содержимым кариоплазмы и гиалоплазмы.
Пространство между мембранами заполнено однородным матриксом низкой электронной плотности. Снаружи мембраны покрыты рибосомами. Рибосомы при электронной микроскопии видны как мелкие (диаметром около 20 нм), темные, почти округлые частицы. Если их много, то это придает зернистый вид наружной поверхности мембраны, что и послужило основой для названия органеллы.
На мембранах рибосомы располагаются в виде скоплений - полисом, которые образуют разнообразные по форме розетки, гроздья или спирали. Такая особенность распределения рибосом объясняется тем, что они связаны с одной из иРНК, с которой считывают информацию, синтезируют полипептидные цепочки. Такие рибосомы прикрепляются к мембране ЭПС с помощью одного из участков большой субъединицы.
В некоторых клетках гранулярная эндоплазматическая сеть (гр. ЭПС) состоит из редких разрозненных цистерн, но может образовывать крупные локальные (очаговые) скопления. Слабо развита гр. ЭПС в малодифференцированных клетках или в клетках с низкой секрецией белков. Скопления гр. ЭПС находятся в клетках, активно синтезирующих секреторные белки. При повышении функциональной активности цистерны органеллы становятся множественными и нередко расширяются.
Гр. ЭПС хорошо развита в секреторных клетках поджелудочной железы, главных клетках желудка, в нейронах и др. В зависимости от типа клеток гр. ЭПС может распределяться диффузно или локализоваться в одном из полюсов клетки, при этом многочисленные рибосомы окрашивают данную зону базофильно. Например, в плазматических клетках (плазмоцитах) хорошо развитая гр. ЭПС обусловливает яркую базофильную окраску цитоплазмы и соответствует участкам концентрации рибонуклеиновых кислот. В нейронах органелла располагается в виде компактно лежащих параллельных цистерн, что при световой микроскопии проявляется в виде базофильной зернистости в цитоплазме (хроматофильное вещество цитоплазмы, или тигроид).
В большинстве случаев на гр. ЭПС синтезируются белки, которые не используются самой клеткой, а выделяются во внешнюю среду: белки экзокринных желез организма, гормоны, медиаторы (белковые вещества эндокринных желез и нейронов), белки межклеточного вещества (белки коллагеновых и эластических волокон, основного компонента межклеточного вещества). Белки, образуемые гр. ЭПС, входят также в состав лизосомальных гидролитических ферментных комплексов, располагающихся на внешней поверхности мембраны клетки. Синтезированный полипептид не толькко накапливается в полости ЭПС, но и перемещается, транспортируется по каналам и вакуолям от места синтеза в другие участки клетки. В первую очередь такой транспорт осуществляется в направлении комплекса Гольджи. При электронной микроскопии хорошее развитие ЭПС сопровождается параллельным увеличением (гипертрофией) комплекса Гольджи. Параллельно с ним усиливается развитие ядрышек, увеличивается число ядерных пор. Нередко в таких клетках имеются многочисленные секреторные включения (гранулы), содержащие секреторные белки, увеличивается число митохондрий.
Белки, накапливающиеся в полостях ЭПС, минуя гиалоплазму, чаще всего транспортируются в комплекс Гольджи, где они модифицируются и входят в состав либо лизосом, либо секреторных гранул, содержимое которых остается изолированным от гиалоплазмы мембраной. Внутри канальцев или вакуолей гр. ЭПС происходит модификация белков, связывание их с сахарами (первичное гликозилирование); конденсация синтезированных белков с образованием крупных агрегатов - секреторных гранул.
На рибосомах гр. ЭПС синтезируются мембранные интегральные белки, встраивающиеся в толщу мембраны. Здесь же со стороны гиалоплазмы идет синтез липидов и их встраивание в мембрану. В результате этих двух процессов наращиваются сами мембраны ЭПС и другие компоненты вакуолярной системы.
Основная функция гр. ЭПС - это синтез на рибосомах экспортируемых белков, изоляция от содержимого гиалоплазмы внутри мембранных полостей и транспорт этих белков в другие участки клетки, химическая модификация или локальная конденсация, а также синтез структурных компонентов клеточных мембран.
В процессе трансляции рибосомы прикрепляются к мембране гр. ЭПС в виде цепочки (полисомы). Возможность связаться с мембраной обеспечивают сигнальные участки, которые прикрепил ются к специальным рецепторам ЭПС - причальный белок. После этого рибосома связывается с белком, фиксирующим ее к мембране, а образующаяся полипептидная цепочка транспортируется через поры мембран, которые открываются при помощи рецепторов. В результате субъединицы белков оказываются в межмембранном пространстве гр. ЭПС. К образующимся полипептидам может присоединиться олигосахарид (гликозилирование), который отщепляется от долихол-фосфата, прикрепленного к внутренней поверхности мембраны. В последующем содержимое просвета канальцев и цистерн гр. ЭПС с помощью транспортных пузырьков переносится в цис-компартмент комплекса Гольджи, где подвергается дальнейшей трансформации.
Гладкая (агранулярная) ЭПС . Она может быть связана с гр. ЭПС переходной зоной, но, тем не менее, является самостоятельной органеллой с собственной системой рецепторных и ферментативных комплексов. Она состоит из сложной сети канальцев, плоских и расширенных цистерн и транспортных пузырьков, но если в гр. ЭПС преобладают цистерны, то в гладкой эндоплазматической сети (глад. ЭПС) больше канальцев диаметром около 50…100 нм.
К мембранам глад. ЭПС не прикрепляются рибосомы, что обусловлено отсутствием рецепторов к этим органеллам. Таким образом, глад. ЭПС хотя и является морфологическим продолжением гранулярной, не просто эндоплазматическая сеть, на которой в данный момент нет рибосом, а представляет собой самостоятельную органеллу, на которую рибосомы не могут прикрепиться.
Глад. ЭПС участвует в синтезе жиров, метаболизме гликогена, полисахаридов, стероидных гормонов и некоторых лекарственных веществ (в частности, барбитуратов). В глад. ЭПС проходят заключительные этапы синтеза всех липидов клеточных мембран. На мембранах глад. ЭПС находятся липидтрансформирующие ферменты - флиппазы, перемещающиеся молекулы жиров и поддерживающие асимметрию липидных слоев.
Глад. ЭПС хорошо развита в мышечных тканях, особенно поперечнополосатых. В скелетных и сердечных мышцах она формирует крупную специализированную структуру - саркоплазматический ретикулум, или L-систему.
Саркоплазматический ретикулум состоит из взаимно переходящих друг в друга сетей L-трубочек и краевых цистерн. Они оплетают специальные сократительные органеллы мышц - миофибриллы. В поперечнополосатых мышечных тканях органелла содержит белок - кальсеквестрин, связывающий до 50 ионов Са 2+ . В гладких мышечных клетках и немышечных клетках в межмембранном пространстве имеется белок кальретикулин, также связывающий Са 2+ .
Таким образом, глад. ЭПС является резервуаром ионов Са 2+ . В момент возбуждения клетки при деполяризации ее мембраны ионы кальция выводятся из ЭПС в гиалоплазму ведущий механизм, запускающий сокращение мышц. Это сопровождается сокращением клеток и мышечных волокон за счет взаимодействия актомиозиновых или актоминимиозиновых комплексов миофибрилл. В покое происходит обратное всасывание Са 2+ в просвет канальцев глад. ЭПС, что ведет к снижению содержания кальция в матриксе цитоплазмы и сопровождается расслаблением миофибрилл. Белки кальциевого насоса регулируют трансмембранный перенос ионов.
Повышение концентрации ионов Са 2+ в матриксе цитоплазмы также ускоряет секреторную активность немышечных клеток, стимулирует движение ресничек и жгутиков.
Глад. ЭПС дезактивирует различные вредные для организма вещества за счет их окисления с помощью ряда специальных ферментов, особенно в клетках печени. Так, при некоторых отравлениях в клетках печени появляются ацидофильные зоны (не содержащие РНК), сплошь заполненные гладким эндоплазматическим ретикулумом.
В коре надпочечников, в эндокринных клетках половых желез глад. ЭПС участвует в синтезе стероидных гормонов, и на ее мембранах находятся ключевые ферменты стероидогенеза. В таких эндокриноцитах глад. ЭПС имеет вид обильных канальцев, которые в поперечном сечении видны как многочисленные пузырьки.
Глад. ЭПС образуется из гр. ЭПС. В отдельных участках глад. ЭПС образуются новые липопротеидные мембранные участки, лишенные рибосом. Эти участки могут разрастаться, отщепляться от гранулярных мембран и функционировать как самостоятельная вакуолярная система.
В области нексуса (длиной 0,5 – 3 мкм) плазмолеммы сближаются на расстояние 2 нм и пронизываются многочисленными белковыми каналами (коннексонами), связывающими содержимое соседних клеток. Через эти каналы (диаметром 2 нм) могут диффундировать ионы и небольшие молекулы. Характерно для мышечных тканей.
Синапсы - это области передачи сигнала от одной возбудимой клетки другой. В синапсе различают пресинаптическую мембрану (принадлежащую одной клетке),синаптическующель и постсинаптическую мембрану (ПоМ) (часть плазмолеммы другой клетки). Обычно сигнал передаётся химическим веществом - медиатором, воздействующим на специфические рецепторы в ПоМ. Характерны для нервной ткани.
Мембранных органеллы:
Эндоплазматическая сеть (ЭПС) - впервые в эндоплазме фибробласта обнаружил Портер, делится на два типа - гранулярную и агранулярную (или гладкую).
Гранулярная ЭПС
представляет собой совокупность плоских мешков (цистерн), вакуолей и трубочек, со стороны гиалоплазмы мембранная сеть покрыта рибосомами. В связи с этим, иногда используют другой термин - шероховатый ретикулум. На рибосомах гранулярной ЭПС синтезируются такие белки, которые затем либо выводятся из клетки (экспортные белки),
либо входят в состав определённых мембранных структур (собственно мембран, лизосом и т.д.).
Функции гранулярной ЭПС :
1) синтез на рибосомах пептидных цепей экспортируемых, мембранных, лизосомных и т.п. белков,
2) изоляция этих белков от гиалоплазмы внутри мембранных полостей и концентрирование их здесь,
3) химическая модификация этих белков, а также связывание их с УВ или др. компонентами
4) их транспорт (внутри ЭПС и с помощью отдельных пузырьков).
Таким образом, наличие в клетке хорошо развитой гранулярной ЭПС свидетельствует о высокой интенсивности белкового синтеза - особенно в отношении секреторных белков.
Гладкая ЭПС в отличие от гранулярной лишена рибосом. Выполняет функции:
1)синтез углеводов, липидов, стероидных гормонов (поэтому она хорошо выражена в клетках синтезирующих эти гормоны н-р, в коре надпочечников, гонад);
2)дезинтоксикация ядовитых веществ (хорошо выражена в клетках печени, особенно после отравлений), депонирование ионов кальция в цистернах (в скелетной и сердечной мышечной ткани, после высвобождения стимулируют сокращение) и транспорт синтезированных веществ.
Комплекс Гольджи (впервые эту органеллу обнаружил Камилло Гольджи в 1898 г в виде зачерненной серебром сети) - это скопление 5-10 лежащих друг на друге плоских мембранных цистерн, от которых отшнуровываются мелкие пузырьки. Каждое такое скопление называется диктиосомой. В клетке может быть много диктиосом, соединённых с ЭПС и друг с другом цистернами и трубочками. По положению и функции, в диктиосомах различают 2 части: проксимальная (cis-) часть обращена к ЭПС. Противоположная часть называется дистальной (trans-). При этом к проксимальной части мигрируют пузырьки от гранулярной ЭПС, обрабатываемые" в диктиосоме белки постепенно перемещаются от проксимальной части к дистальной и, наконец, от дистальной части отпочковываются секреторные пузырьки и первичные лизосомы.
Функции комплекса Гольджи :
1) сегрегация (отделение) соответствующих белков от гиалоплазмы и концентрирование их,
2) продолжение химической модификации этих белков, н-р связывание с УВ.
3) сортировка данных белков на лизосомальные, мембранные и экспортные,
4)включение белков в состав соответствующих структур (лизосом, секреторных пузырьков, мембран).
Лизосомы
(Дедюв в 1949 г.) - это мембранные пузырьки, содержащие ферменты гидролиза биополимеров, они образуются, отпочковываясь от цистерн комплекса Гольджи. Размеры - 0,2-0,5 мкм. Функция лизосом
- внутриклеточное переваривание макромолекул. Причём, в лизосомах разрушаются как отдельные макромолекулы (белки, полисахориды и т.д.),
так и целые структуры - органеллы, микробные частицы и пр.
Различают 3 типа лизосом , которые представлены на электронограмме.
Первичные лизосомы - данные лизосомы имеют гомогенное содержимое.
Очевидно, это вновь образованные лизосомы с исходным раствором ферментов (около 50 различных гидролитических ферментов). Маркерный фермент - кислая фосфатаза.
Вторичные лизосомы
образуются либо путём слияния первичных лизосом с пиноцитозными или фагоцитозными вакуолями,
либо путём захвата собственных макромолекул и органелл клетки. Поэтому вторичные лизосомы обычно больше по размеру первичных,
а их содержимое часто является неоднородным: например, в нём обнаруживаются плотные тельца. При наличии таковых говорят о фаголизосомах (гетерофагосомах) или аутофагосомах (если данные тельца - фрагменты собственных органелл клетки). При различных повреждениях клетки количество аутофагосом обычно возрастает.
Телолизосомы или остаточные (резидуальные) тельца , появляются тогда,
когда внутрилизосомальное переваривание не приводит к полному разрушению захваченных структур. При этом непереваренные остатки (фрагменты макромолекул, органелл и других частиц) уплотняются,
в них часто откладывается пигмент,
а сама лизосома во многом теряет свою гидролитическую активность. В неделящихся клетках накопление телолизосом становится важным фактором старения. Так, с возрастом в клетках мозга, печени и в мышечных волокнах накапливаются телолизосомы с т.н. пигментом старения - липофусцином.
Пероксисомы видимо, как и лизосомы, образуются путём отшнуровывания мембранных пузырьков от цистерн комплекса Гольджи. Обнаруживаются в большом количестве в клетках печени. Однако пероксисомы содержат иной набор ферментов. В основном, это оксидазы аминокислот. Они катализируют прямое взаимодействие субстрата с кислородом причём, последний превращается в пероксид водорода, Н 2 О 2 - опасный для клетки окислитель.
Поэтому пероксисомы содержат и каталазу - фермент, разрушающий Н 2 О 2 до воды и кислорода. Иногда в пероксисомах обнаруживается кристаллоподобная структура (2) - нуклеоид.
Митохондрии - (в конце прошлого века Альтман избирательно окрасил их кислым фуксином) имеют две мембраны - наружную и внутреннюю - из которых вторая образует многочисленные впячивания (кристы ) в матрикс митохондрии. Митохондрии отличаются от прочих органелл ещё двумя интересными особенностями. Они содержат собственную ДНК - от 1 до 50 небольших одинаковых циклических молекул. Кроме того, митохондрии содержат собственные рибосомы , которые по размеру несколько меньше цитоплазматических рибосом и видны как мелкие гранулы. б) Данная система автономного синтеза белков обеспечивает образование примерно 5 % митохондриальных белков. Остальные белки митохондрий кодируются ядром и синтезируются цитоплазматическими рибосомами.
Главная функция митохондрий - завершение окислительного распада питательных веществ и образование за счёт выделяющейся при этом энергии АТФ - временного аккумулятора энергии в клетке.
2. Наиболее известны 2 процесса. –
а) Цикл Кребса - аэробное окисление веществ, конечными продуктами которого являются СО2, выходящий из клетки и НАДН - источник электроноа переносимых дыхательной цепью.
б) Окислительное фосфорилирование - образование АТФ в ходе переноса электронов (и протонов) на кислород.
Перенос электронов производится по цепи промежуточных переносчиков (т.н. дыхательной цепи), которая вмонтирована в кристы митохондрий.
Здесь же находится и система синтеза АТФ (АТФ-синтетаза, которая сопрягает окисление и фосфорилирование АДФ до АТФ). В результате сопряжения этих процессов, энергия, освобождаемая при окислении субстратов, хранится в макроэргических связях АТФ и в дальнейшем обеспечивает выполнение многочисленных функций клеток (н-р, мышечное сокращение). При заболеваниях в митохондриях происходит разобщение окисления и фосфорилирования, в результате энергия образуется в виде тепла.
в) Другие процессы, проходящие в митохондриях: синтез мочевины,
распад жирных кислот и пирувата до ацетил-КоА.
Вариабельность структуры митохондрий. В мышечных волокнах, где потребности в энергии особенно велики, митохондрии содержат
большое количество
плотно расположенных пластинчатых (ламинарных) крист.
В клетках печени количество крист в митохондриях значительно меньше. Наконец, в клетках коры надпочечников кристы имеют тубулярную структуру и выглядят на срезе как мелкие везикулы.
К немембранным органеллам относят:
Рибосомы - образуются в ядрышке ядра. В 1953 г. их обнаружил Паладе, в 1974 г. ему была присуждена нобелевская премия. Рибосомы состоят из малой и большой субъединиц, имеют размеры 25х20х20 нм, включают рибосомные РНК и рибосомные белки. Функция - синтез белка. Рибосомы могут либо располагаться на поверхности мембран гранулярной ЭПС, либо свободно располагаться в гиалоплазме, образуя скопления - полисомы. Если в клетке хорошо развита гр. ЭПС, то она синтезирует белки на экспорт (н-р, фибробласт), если в клетке слабо развита ЭПС и много свободных рибосом и полисом, то эта клетка малодифф-я и синтезирует белки для внутреннего употребления. Области цитоплазмы богатые рибосомами и гр. ЭПС дают + р-цию на РНК при окраске по Браше (РНК окрашив-ся пиронином в розовый цвет).
Филаменты - это фибриллярные структуры клетки. Существует 3 вида филаментов: 1) микрофиламенты - это тонкие нити, образованные глобулярным белком актином (диаметром 5-7 нм) образуют в клетках более или менее густую сеть. Как видно на снимке, основное направление пучков микрофиламентов (1) - вдоль длинной оси клетки. 2) второй тип филаментов называют миозиновыми филаментами (диаметр 10-25 нм) в мышечных клетках они тесно связаны с актиновыми филаментами, образуя мифибриллу. 3) филаменты третьего типа называются промежуточными их диаметр 7-10 нм. Не принимают непосредственного участия в механизмах сокращения, а могут влиять на форму клеток (скапливаясь в тех или иных местах и, образуя опору для органелл, часто собираются в пучки, образуя фибриллы). Промежуточные филаменты имеют тканеспецифическую природу. В эпителии они образованы белком кератином, в клетках соединительной ткани - виментином, в гладких мышечных клетках - десмином, в нервных клетках (приведённых на снимке) они называются нейрофиламентами и тоже образованы особым белком. По характеру белка, можно определить из какой ткани развилась опухоль (если в опухоли обнаружен кератин, то она имеет эпителиальную природу, если виметин - соединительнотканную).
Функции филаментов - 1) образуют цитоскелет 2) участвуют во внутриклеточном движении (перемещении митохондрий, рибосом, вакуолей, втягивание цитолеммы при фагоцитозе 3) участвуют в амебовидном движении клеток.
Микроворсинки - производные плазмолеммы клеток длиной около 1 мкм, диаметром около 100 нм, в их основе имеются пучки микрофиламентов. Функции : 1) увеличивают поверхность клеток 2) в кишечном и почечном эпителии выполняют функцию всасывания.
Микротрубочки
тоже образуют в клетке густую сеть. Сеть
начинается от перинуклеарной области (от центриоли) и
радиально распространяется к плазмолемме. В том числе микротрубочки идут вдоль длинной оси отростков клеток.
Стенка микротрубочки состоит из одного слоя глобулярных субъединиц белка тубулина. На поперечном срезе - 13 таких субъединиц, образуют кольцо. В неделящейся (интерфазной) клетке создаваемая микротрубочками сеть играет роль цитоскелета, поддерживающего форму клетки, а также играют роль направительных структур при транспорте веществ. При этом транспорт веществ идёт не через микротрубочки, а по перитубулярному пространству. В делящихся же клетках сеть микротрубочек перестраивается и формирует т.н. веретено деления. Оно связывает хроматиды хромосом с центриолями и способствуют правильному расхождению хроматид к полюсам делящейся клетки.
Центриоли.
Кроме цитоскелета, микротрубочки образуют центриоли.
Состав каждой из них отражается формулой: (9 х 3) + 0 .
Центриоли располагаются парой - под прямым углом друг к другу. Такая структура называется диплосомой. Вокруг диплосом - т.н. центросфера, зона более светлой цитоплазмы в ней содержатся дополнительные микротрубочки. Вместе диплосома и центросфера называются клеточным центром. В неделящейся клетке - одна пара центриолей. Образование новых центриолей (при подготовке клетки к делению) происходит путём дупликации (удвоения): каждая центриоль выступает в качестве матрицы, перпендикулярно которой формируется (путём полимеризации тубулина) новая центриоль. Поэтому, как в ДНК, в каждой диплосоме одна центриоль является родительской, а вторая - дочерней.
Эндоплазматическая сеть
Эндоплазматическая сеть (ЭПС) - система сообщающихся или отдельных трубчатых каналов и уплощенных цистерн, расположенных по всей цитоплазме клетки. Они отграничены мембранами (мембранными органеллами). Иногда цистерны имеют расширения в виде пузырьков. Каналы ЭПС могут соединяться с поверхностной или ядерной мембранами, контактировать с комплексом Гольджи.
В данной системе можно выделить гладкую и шероховатую (гранулярную) ЭПС.
Шероховатая ЭПС
На каналах шероховатой ЭПС в виде полисом расположены рибосомы. Здесь протекает синтез белков, преимущественно продуцируемых клеткой на экспорт (удаление из клетки), например, секретов железистых клеток. Здесь же происходят образование липидов и белков цитоплазматической мембраны и их сборка.
Гладкая ЭПС
На мембранах гладкой ЭПС рибосом нет. Здесь протекает в основном синтез жиров и подобных им веществ (например, стероидных гормонов), а также углеводов. По каналам гладкой ЭПС также происходит перемещение готового материала к месту его упаковки в гранулы (в зону комплекса Гольджи).
Комплекс Гольджи
Пластинчатый комплекс Гольджи - это упаковочный центр клетки. Представляет собой совокупность диктиосом (от нескольких десятков до сотен и тысяч на одну клетку). Диктиосома - стопка из 3-12 уплощенных цистерн овальной формы, по краям которых расположены мелкие пузырьки (везикулы). Более крупные расширения цистерн дают вакуоли, содержащие резерв воды в клетке и отвечающие за поддержание тургора. Пластинчатый комплекс дает начало секреторным вакуолям, в которых содержатся вещества, предназначенные для вывода из клетки. При этом просекрет, поступающий в вакуоль из зоны синтеза, (ЭПС, митохондрии, рибосомы), подвергается здесь некоторым химическим превращениям.
Комплекс Гольджи дает начало первичным лизосомам. В диктиосомах также синтезируются полисахариды, гликопротеиды и гликолипиды, которые затем идут на построение цитоплазматических мембран.
Строение и функции немембранных структур клетки
В эту группу органоидов входят рибосомы, микротрубочки и микрофиламенты, клеточный центр.
Рибосома
Рибосомы (рис. 1) присутствуют в клетках как эукариот, так и прокариот, поскольку выполняют важную функцию вбиосинтезе белков. В каждой клетке имеются десятки, сотни тысяч (до нескольких миллионов) этих мелких округлых органоидов. Это округлая рибонуклеопротеиновая частица. Диаметр ее составляет 20-30 нм. Состоит рибосома из большой и малой субъединиц, которые объединяются в присутствии нити м-РНК (матричной, или информационной, РНК). Комплекс из группы рибосом, объединенных одной молекулой м-РНК наподобие нитки бус, называетсяполисомой . Эти структуры либо свободно расположены в цитоплазме, либо прикреплены к мембранам гранулярной ЭПС (в обоих случаях на них активно протекает синтез белка).
Рис.1. Схема строения рибосомы, сидяшей на мембране эндоплазматической сети: 1 - малая субъединииа; 2 иРНК; 3 - аминоацил-тРНК; 4 - аминокислота; 5 - большая субъединица; 6 - - мембрана эндоплазматической сети; 7 - синтезируемая полипептидная цепь
Полисомы гранулярной ЭПС образуют белки, выводимые из клетки и используемые для нужд всего организма (например, пищеварительные ферменты, белки женского грудного молока). Кроме этого, рибосомы присутствуют на внутренней поверхности мембран митохондрий, где также принимают активное участие в синтезе белковых молекул.
Микротрубочки
Это трубчатые полые образования, лишенные мембраны. Внешний диаметр составляет 24 нм, ширина просвета - 15 нм, толщина стенки - около 5 нм. В свободном состоянии представлены в цитоплазме, также являются структурными элементами жгутиков, центриолей, веретена деления, ресничек. Микротрубочки построены из стереотипных белковых субъединиц путем их полимеризации. В любой клетке процессы полимеризации идут параллельно процессам деполимеризации. Причем соотношение их определяется количеством микротрубочек. Микротрубочки имеют различную устойчивость к разрушающим их факторам, например, к колхицину (это химическое вещество, вызывающее деполимеризацию). Функции микротрубочек:
1) являются опорным аппаратом клетки;
2) определяют формы и размеры клетки;
3) являются факторами направленного перемещения внутриклеточных структур.
Микрофиламенты
Это тонкие и длинные образования, которые обнаруживаются по всей цитоплазме. Иногда образуют пучки. Виды микро-филаментов:
1) актиновые. Содержат сократительные белки (актин), обеспечивают клеточные формы движения (например, амебоидные), играют роль клеточного каркаса, участвуют в организации перемещений органелл и участков цитоплазмы внутри клетки;
2) промежуточные (толщиной 10 нм). Их пучки обнаруживаются по периферии клетки под плазмалеммой и по окружности ядра. Выполняют опорную (каркасную) роль. В разных клетках (эпителиальных, мышечных, нервных, фибробластах) построены из разных белков.
Микрофиламенты, как и микротрубочки, построены из субъединиц, поэтому их количество определяется соотношением процессов полимеризации и деполимеризации.
Клетки всех животных, некоторых грибов, водорослей, высших растений характеризуются наличием клеточного центра.
Клеточный центр обычно располагается рядом с ядром.
Он состоит из двух центриолей, каждая из которых представляет собой полый цилиндр диаметром около 150 нм, длиной 300-500 нм.
Центриоли расположены взаимоперпендикулярно. Стенка каждой центриоли образована 27 микротрубочками, состоящими из белка тубулина. Микротрубочки сгруппированы в 9 триплетов.
Из центриолей клеточного центра во время деления клетки образуются нити веретена деления.
Центриоли поляризуют процесс деления клетки, чем достигается равномерное расхождение сестринских хромосом (хроматид) в анафазе митоза.
Клеточные включения. Так называются непостоянные компоненты в клетке, присутствующие в основном веществе цитоплазмы в виде зерен, гранул или капелек. Включения могут быть окружены мембраной или же не окружаются ею.
В функциональном отношении выделяют три вида включений: запасные питательные вещества (крахмал, гликоген, жиры, белки), секреторные включения (вещества, характерные для железистых клеток, продуцируемые ими, - гормоны желез внутренней секреции и т. п.) и включения специального назначения (в узкоспециализированных клетках, например гемоглобин в эритроцитах).
Эндоплазматическая сеть в разных клетках может быть представлена в форме уплощенных цистерн, канальцев или отдельных везикул. Стенка этих образований состоит из билипидной мембраны и включенных в нее некоторых белков и отграничивает внутреннюю среду эндоплазматической сети от гиалоплазмы.
Различают две разновидности эндоплазматической сети:
зернистая (гранулярная или шероховатая);
незернистая или гладкая.
На наружной поверхности мембран зернистой эндоплазматической сети содержатся прикрепленные рибосомы. В цитоплазме могут быть обе разновидности эндоплазматической сети, но обычно преобладает одна форма, что и обуславливает функциональную специфичность клетки. Следует помнить, что названные две разновидности являются не самостоятельными формами эндоплазматической сети, так как можно проследить переход зернистой эндоплазматической сети в гладкую и наоборот.
Функции зернистой эндоплазматической сети:
синтез белков, предназначенных для выведения из клетки ("на экспорт");
отделение (сегрегация) синтезированного продукта от гиалоплазмы;
конденсация и модификация синтезированного белка;
транспорт синтезированных продуктов в цистерны пластинчатого комплекса или непосредственно из клетки;
синтез билипидных мембран.
Гладкая эндоплазматическая сеть представлена цистернами, более широкими каналами и отдельными везикулами, на внешней поверхности которых отсутствуют рибосомы.
Функции гладкой эндоплазматической сети:
участие в синтезе гликогена;
синтез липидов;
дезинтоксикационная функция — нейтрализация токсических веществ, посредством соединения их с другими веществами.
Пластинчатый комплекс Гольджи (сетчатый аппарат) представлен скоплением уплощенных цистерн и небольших везикул, ограниченных билипидной мембраной. Пластинчатый комплекс подразделяется на субъединицы — диктиосомы. Каждая диктиосома представляет собой стопку уплощенных цистерн, по периферии которых локализуются мелкие пузырьки. При этом, в каждой уплощенной цистерне периферическая часть несколько расширена, а центральная сужена.
В диктиосоме различают два полюса:
цис-полюс — направлен основанием к ядру;
транс-полюс — направлен в сторону цитолеммы.
Установлено, что к цис-полюсу подходят транспортные вакуоли, несущие в пластинчатый комплекс продукты, синтезированные в зернистой эндоплазматической сети. От транс-полюса отшнуровываются пузырьки, несущие секрет к плазмолемме для его выведения из клетки. Однако часть мелких пузырьков, заполненных белками-ферментами, остается в цитоплазме и носит название лизосом.
Функции пластинчатого комплекса:
транспортная — выводит из клетки синтезированные в ней продукты;
конденсация и модификация веществ, синтезированных в зернистой эндоплазматической сети;
образование лизосом (совместно с зернистой эндоплазматической сетью);
участие в обмене углеводов;
синтез молекул, образующих гликокаликс цитолеммы;
синтез, накопление и выведение муцина (слизи);
модификация мембран, синтезированных в эндоплазматической сети и превращение их в мембраны плазмолеммы.
Среди многочисленных функций пластинчатого комплекса на первое место ставят транспортную функцию. Именно поэтому его нередко называют транспортным аппаратом клетки.
Лизосомы наиболее мелкие органеллы цитоплазмы (0,2-0,4 мкм) и поэтому открытые (де Дюв, 1949 г.) только с использованием электронного микроскопа. Представляют собой тельца, ограниченные липидной мембраной и содержащие электронноплотный матрикс, состоящий из набора гидролитических белков-ферментов (50 гидролаз), способных расщеплять любые полимерные соединения (белки, липиды, углеводы и их комплексы) на мономерные фрагменты. Маркерным ферментом лизосом является кислая фосфатаза.
Функция лизосом — обеспечение внутриклеточного пищеварения, то есть расщепления как экзогенных, так и эндогенных веществ.
Классификация лизосом:
первичные лизосомы — электронноплотные тельца;
вторичные лизосомы — фаголизосомы, в том числе аутофаголизосомы;
третичные лизосомы или остаточные тельца.
Истинными лизосомами являются мелкие электронноплотные тельца, образующиеся в пластинчатом комплексе.
Пищеварительная функция лизосом начинается только после слияния лизосомы с фагосомой, то есть фагоцитированным веществом, окруженным билипидной мембраной. При этом образуется единый пузырек — фаголизосома, в которой смешивается фагоцитированный материал и ферменты лизосомы. После этого начинается расщепление (гидролиз) биополимерных соединений фагоцитированного материала на мономерные молекулы (аминокислоты, моносахара и так далее). Эти молекулы свободно проникают через мембрану фаголизосомы в гиалоплазму и затем утилизируются клеткой, то есть используются или для образования энергии или на построение биополимерных структур. Но не всегда фагоцитированные вещества расщепляются полностью.
Дальнейшая судьба оставшихся веществ может быть различной. Некоторые из них могут быть выведены из клетки посредством экзоцитоза, по механизму, обратному фагоцитозу. Некоторые вещества (прежде всего липидной природы) не расщепляются лизосомальными гидролазами, а накапливаются и уплотняются в фаголизосоме. Такие образования называются третичными лизосомами или остаточными тельцами.
В процессе фагоцитоза и экзоцитоза осуществляется регуляция мембран в клетке:
в процессе фагоцитоза часть плазмолеммы отшнуровывается и образует оболочку фагосомы;
в процессе экзоцитоза эта оболочка снова встраивается в плазмолемму.
Установлено, что некоторые клетки в течение часа полностью обновляют плазмолемму.
Кроме рассмотренного механизма внутриклеточного расщепления фагоцитированных экзогенных веществ, таким же способом разрушаются эндогенные биополимеры — поврежденные или устаревшие собственные структурные элементы цитоплазмы. Вначале такие органеллы или целые участки цитоплазмы окружаются билипидной мембраной и образуется вакуоль аутофаголизосома, в которой осуществляется гидролитическое расщепление биополимерных веществ, как и в фаголизосоме.
Следует отметить, что все клетки содержат в цитоплазме лизосомы, но в различном количестве. Имеются специализированные клетки (макрофаги), в цитоплазме которых содержится очень много первичных и вторичных лизосом. Такие клетки выполняют защитные функции в тканях и называются клетками-чистильщиками, так как они специализированы на поглощение большого числа экзогенных частиц (бактерий, вирусов), а также распавшихся собственных тканей.
Пероксисомы — микротельца цитоплазмы (0,1-1,5 мкм), сходные по строению с лизосомами, однако отличаются от них тем, что в их матриксе содержатся кристаллоподобные структуры, а среди белков-ферментов содержится каталаза, разрушающая перекись водорода, образующуюся при окислении аминокислот.
