Основные этапы эволюционного развития цнс. Основные этапы эволюции ЦНС

Пермский гуманитарно-технологический институт

Гуманитарный факультет

КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА

по дисциплине «АНАТОМИЯ ЦНС»

на тему

«Основные этапы эволюционного развития ЦНС»

Пермь, 2007

Этапы развития центральной нервной системы

Появление многоклеточных организмов явилось первичным стимулом для дифференциации систем связи, которые обеспечивают целостность реакций организма, взаимодействие между его тканями и органами. Это взаимодействие может осуществляться как гуморальным путем посредством поступления гормонов и продуктов метаболизма в кровь, лимфу и тканевую жидкость, так и за счет функции нервной системы, которая обеспечивает быструю передачу возбуждения, адресованного к вполне определенным мишеням.

Нервная система беспозвоночных животных

Нервная система как специализированная система интеграции на пути структурного и функционального развития проходит через несколько этапов, которые у первично- и вторичноротых животных могут характеризоваться чертами параллелизма и филогенетической пластичностью выбора.

Среди беспозвоночных наиболее примитивный тип нервной системы в виде диффузной нервной сети встречается у типа кишечнополостных. Их нервная сеть представляет собой скопление мультиполярных и биполярных нейронов, отростки которых могут перекрещиваться, прилегать друг к другу и лишены функциональной дифференциации на аксоны и дендриты. Диффузная нервная сеть не разделена на центральный и периферический отделы и может быть локализована в эктодерме и энтодерме.

Эпидермальные нервные сплетения, напоминающие нервные сети кишечнополостных, могут быть обнаружены и у более высоко организованных беспозвоночных (плоские и кольчатые черви), однако здесь они занимают соподчиненное положение по отношению к центральной нервной системе (ЦНС), которая выделяется как самостоятельный отдел.

В качестве примера такой централизации и концентрации нервных элементов можно привести ортогональную нервную систему плоских червей. Ортогон высших турбеллярий представляет собой упорядоченную структуру, которая состоит из ассоциативных и двигательных клеток, формирующих вместе несколько пар продольных тяжей, или стволов, соединенных большим числом поперечных и кольцевых комиссуральных стволов. Концентрация нервных элементов сопровождается их погружением в глубь тела.

Плоские черви являются билатерально симметричными животными с четко выраженной продольной осью тела. Движение у свободноживущих форм осуществляется преимущественно в сторону головного конца, где концентрируются рецепторы, сигнализирующие о приближении источника раздражения. К числу таких рецепторов турбеллярий относятся пигментные глазки, обонятельные ямки, статоцист, чувствительные клетки покровов, наличие которых способствует концентрации нервной ткани на переднем конце тела. Этот процесс приводит к формированию головного ганглия, который, по меткому выражению Ч. Шеррингтона, можно рассматривать как ганглиозную надстройку над системами рецепции на расстоянии.

Ганглионизация нервных элементов получает дальнейшее развитие у высших беспозвоночных, кольчатых червей, моллюсков и членистоногих. У большинства кольчатых червей брюшные стволы ганглионизированы таким образом, что в каждом сегменте тела формируется по одной паре ганглиев, соединенных коннективами с другой парой, расположенной в соседнем сегменте.

Ганглии одного сегмента у примитивных аннелид соединены между собой поперечными комиссурами, и это приводит к образованию лестничной нервной системы,. В более продвинутых отрядах кольчатых червей наблюдается тенденция к сближению брюшных стволов вплоть до полного слияния ганглиев правой и левой сторон и перехода от лестничной к цепочечной нервной системе. Идентичный, цепочечный тип строения нервной системы существует и у членистоногих с различной выраженностью концентрации нервных элементов, которая может осуществляться не только за счет слияния соседних ганглиев одного сегмента, но и при слиянии последовательных ганглиев различных сегментов.

Эволюция нервной системы беспозвоночных идет не только по пути концентрации нервных элементов, но и в направлении усложнения структурных взаимоотношений в пределах ганглиев. Не случайно в современной литературе отмечается тенденция сравнивать брюшную нервную цепочку со спинным мозгом позвоночных животных. Как и в спинном мозгу, в ганглиях обнаруживается поверхностное расположение проводящих путей, дифференциация нейропиля на моторную, чувствительную и ассоциативные области. Это сходство, являющееся примером параллелизма в эволюции тканевых структур, не исключает, однако, своеобразия анатомической организации. Так, например, расположение туловищного мозга кольчатых червей и членистоногих на брюшной стороне тела обусловило локализацию моторного нейропиля на дорсальной стороне ганглия, а не на вентральной, как это имеет место у позвоночных животных.

Процесс ганглионизации у беспозвоночных может привести к формированию нервной системы разбросанно-узлового типа, которая встречается у моллюсков. В пределах этого многочисленного типа имеются филогенетически примитивные формы с нервной системой, сопоставимой с ортогоном плоских червей (боконервные моллюски), и продвинутые классы (головоногие моллюски), у которых слившиеся ганглии формируют дифференцированный на отделы мозг.

Прогрессивное развитие мозга у головоногих моллюсков и насекомых создает предпосылку для возникновения своеобразной иерархии командных систем управления поведением. Низший уровень интеграции в сегментарных ганглиях насекомых и в подглоточной массе мозга моллюсков служит основой для автономной деятельности и координации элементарных двигательных актов. В то же время мозг представляет собой следующий, более высокий уровень интеграции, где могут осуществляться межанализаторный синтез и оценка биологической значимости информации. На основе этих процессов формируются нисходящие команды, обеспечивающие вариантность запуска нейронов сегментарных центров. Очевидно, взаимодействие двух уровней интеграции лежит в основе пластичности поведения высших беспозвоночных, включающего врожденные и приобретенные реакции.

В целом, говоря об эволюции нервной системы беспозвоночных, было бы упрощением представлять ее как линейный процесс. Факты, полученные в нейроонтогенетических исследованиях беспозвоночных, позволяют допустить множественное (полигенетическое) происхождение нервной ткани беспозвоночных. Следовательно, эволюция нервной системы беспозвоночных могла идти широким фронтом от нескольких источников с изначальным многообразием.

На ранних этапах филогенетического развития сформировался второй ствол эволюционного древа, который дал начало иглокожим и хордовым. Основным критерием для выделения типа хордовых является наличие хорды, глоточных жаберных щелей и дорсального нервного тяжа - нервной трубки, представляющей собой производное наружного зародышевого листка - эктодермы. Трубчатый тип нервной системы позвоночных по основным принципам организации отличен от ганглионарного или узлового типа нервной системы высших беспозвоночных.

Нервная система позвоночных животных

Нервная система позвоночных закладывается в виде сплошной нервной трубки, которая в процессе онто- и филогенеза дифференцируется на различные отделы и является также источником периферических симпатических и парасимпатических нервных узлов. У наиболее древних хордовых (бесчерепных) головной мозг отсутствует и нервная трубка представлена в малодифференцированном состоянии.

Согласно представлениям Л. А. Орбели, С. Херрика, А. И. Карамяна, этот критический этап развития центральной нервной системы обозначается как спинальный. Нервная трубка современного бесчерепного (ланцетника), как и спинной мозг более высоко организованных позвоночных, имеет метамерное строение и состоит из 62-64 сегментов, в центре которых проходит спинно-мозговой канал. От каждого сегмента отходят брюшные (двигательные) и спинные (чувствительные) корешки, которые не образуют смешанных нервов, а идут в виде отдельных стволов. В головных и хвостовых отделах нервной трубки локализованы гигантские клетки Родэ, толстые аксоны которых образуют проводниковый аппарат. С клетками Родэ связаны светочувствительные глазки Гесса, возбуждение которых вызывает отрицательный фототаксис.

В головной части нервной трубки ланцетника находятся крупные ганглиозные клетки Овсянникова, имеющие синаптические контакты с биполярными чувствительными клетками обонятельной ямки. В последнее время в головной части нервной трубки идентифицированы нейросекреторные клетки, напоминающие гипофизарную систему высших позвоночных. Однако анализ восприятия и простых форм обучения ланцетника показывает, что на данном этапе развития ЦНС функционирует по принципу эквипотенциальности, и утверждение о специфике головного отдела нервной трубки не имеет достаточных оснований.

В ходе дальнейшей эволюции наблюдается перемещение некоторых функций и систем интеграции из спинного мозга в головной - процесс энцефализации, который был рассмотрен на примере беспозвоночных животных. В период филогенетического развития от уровня бесчерепных до уровня круглоротых формируется головной мозг как надстройка над системами дистантной рецепции.

Исследование ЦНС современных круглоротых показывает, что их головной мозг в зачаточном состоянии содержит все основные структурные элементы. Развитие вестибулолатеральной системы, связанной с полукружными каналами и рецепторами боковой линии, возникновение ядер блуждающего нерва и дыхательного центра создают основу для формирования заднего мозга. Задний мозг миноги включает продолговатый мозг и мозжечок в виде небольших выпячиваний нервной трубки.

Нервная система - совокупность образований (нервы, ганглии, органы чувств, мозг) у животных и человека, которая осуществляет восприятие действующих на организм раздражителей, анализирует их и обеспечивает координированную ответную реакцию. Она регулирует работу всех органов, обеспечивает взаимосвязь различных систем органов, приспосабливая деятельность всего организма как единого целого к воздействиям внешней среды.

Нервная регуляция отличается от гуморальной (с помощью химических веществ) точным и быстрым воздействием. Максимальная скорость распространения нервного импульса по нервам 120 м/с, а наибольшая скорость доставки химических веществ кровотоком лишь 0,5 м/с.

Структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка, или нейрон (рис. 1). У человека 50 млрд. нейронов, объединенных в сложную сеть с многочисленными межнейронными контактами. Нейрон состоит из тела, сильно ветвящихся коротких отростков - дендритов, длинного отростка - аксона и окончаний аксона, имеющих вид пуговиц или луковиц со специфическим строением, - синапсов (рис. 2). Синапсы обеспечивают передачу возбуждения другим нейронам или мышцам и железам. От их функционального состояния во многом зависит координация процессов в организме.

Деятельность нервной системы во многом осуществляется по рефлекторному принципу (рис. 3).

Этот принцип был сформулирован в 1863 г. И. М. Сеченовым в работе «Рефлексы головного мозга» (см. Рефлексы, Раздражимость, Рецепторы). Рефлекторные реакции отличаются большим многообразием и зависят от уровня развития нервной системы.

В ходе эволюции нервная система прошла три этапа развития (рис. 4).

Наиболее древняя, диффузная, или сетевидная, нервная система имеется у кишечнополостных животных. В этом случае нервные клетки соединяются в сеть, в которой проведение возбуждения осуществляется равномерно в различных направлениях, постепенно затухая по мере удаления от места раздражения. Множество связей обеспечивает широкую взаимозаменяемость и большую надежность деятельности, но реакции неточные, диффузные.

Узловой тип нервной системы характерен для червей, насекомых, моллюсков, ракообразных. Основная масса нейронов узловой системы сосредоточена на брюшной стороне в узлах, связанных между собой, с рецепторами и исполнительными образованиями при помощи пучков нервных волокон. У наиболее подвижных животных узлы в основном расположены на головном конце. Здесь же находится наибольшее число рецепторов. Образуется подобие головного мозга. Связи этого типа нервной системы жестко фискированы, возбуждение передается в определенном направлении. Это дает выигрыш в быстроте и точности ответных реакций.

У позвоночных нервная система закладывается на спинной стороне в виде нервной трубки, из которой затем образуется спинной мозг (рис. 5). Отделы головного мозга образуются как утолщения на головном конце нервной трубки в виде мозговых пузырей (рис. 6). У различных классов позвоночных образование мозговых пузырей происходит по одному и тому же типу, различна лишь степень их развития. Головной мозг состоит из продолговатого мозга, моста, мозжечка, среднего, промежуточного мозга и больших полушарий (рис. 7).

Спинной и головной мозг состоят из серого и белого вещества. Серое вещество образуется телами и отростками нейронов, а белое - нервными волокнами, покрытыми беловатой жироподобной миелиновой оболочкой. Нерыные волокна образуют восходящие и нисходящие проводящие пути. Все это составляет центральный отдел нервной системы.

Периферический отдел образуют нервы и нервные узлы - скопление нервных клеток вне спинного и головного мозга.

Часть нервной системы, регулирующую деятельность скелетной мускулатуры тела, называют соматической (от греческого слова soma - тело).

Вегетативной нервной системой называют ту ее часть, которая регулирует деятельность внутренних органов (рис. 8). Название ее происходит от латинского слова vegetativus - растительный; раньше считали, что внутренние органы обеспечивают ростовые процессы.

Она состоит из так называемых симпатических и парасимпатических волокон. В отличие от соматических нервов они имеют меньший диаметр и состоят из двух нейронов поэтому скорость проведения возбуждения в вегетативных нервах меньше. Симпатические и парасимпатические нервы в основном оказывают противоположное регулирующее действие, обеспечивая тонкое приспособление деятельности внутренних органов к различным условиям. Так, во время сна парасимпатические нервы замедляют ритм и ослабляют силу сердечных сокращений. При физических нагрузках и эмоциональном возбуждении симпатические нервы усиливают сердечные сокращения.

Таков общий план строения трубчатой нервной системы. В процессе эволюции она приобрела по сравнению с диффузной и узловой системами новые прогрессивные качества. Нервные клетки образовали компактную центральную систему со специфическими функциями. Произошло усиление развития головных отделов мозга, усложнилось строение центральной нервной системы (ЦНС), нижележащие отделы ЦНС функционально подчинились вышележащим, и все отделы стали контролироваться корой головного мозга.

Интенсивно развивались органы чувств, которые производили тонкий анализ действующих раздражителей, что позволило успешнее приспосабливаться к меняющимся условиям жизни.

По мере усложнения ЦНС усложнялись рефлекторные реакции. В этом можно убедиться на примере регуляции двигательных и вегетативных рефлексов различными отделами ЦНС. Спинной мозг регулирует простейшие двигательные реакции: сгибательный, разгибательный, шагательный и другие рефлексы. Этот отдел ЦНС имеет вегетативные центры, регулирующие потоотделение, тонус кровеносных сосудов, деятельность сердца, выделительные функции и т. д.

Продолговатый мозг и мост регулируют двигательные рефлексы, обеспечивающие сохранение позы тела в покое и при движении, и сложные вегетативные процессы: регуляцию дыхания, сердечно-сосудистой системы, секреторной функции пищеварительных желёз и т. д. Средний мозг регулирует ориентировочные рефлексы (на свет, звук, реакцию «настораживания») и другие, что помогает быстро реагировать на внезапные раздражения. Этот же отдел регулирует движение пальцев рук, акт жевания и глотания и пр. Мозжечок оказывает влияние на сложные безусловные двигательные и вегетативные рефлексы. При удалении мозжечка нарушаются координация движений и деятельность дыхательной, сердечнососудистой и других систем. Промежуточный мозг регулирует температурную, болевую, вкусовую чувствительность, слуховые и зрительные ощущения, эмоциональные состояния (радости, удовольствия, гнева, страха и т. д.), состояния сна и бодрствования, чувства голода и жажды и другие процессы.

Кора больших полушарий осуществляет тонкую условно-рефлекторную регуляцию всех двигательных и вегетативных процессов, сложнейшие поведенческие реакции. Кора головного мозга человека обеспечивает высшие психические процессы: мышление, сознание, память, речь.

Нервная система имеет эктодермальное происхождение, т. е. развивается из внешнего зачаточного листка толщиной в одно-клеточный слой вследствие образования и деления медуллярной трубки.

В эволюции нервной системы схематично можно выде-лить такие этапы:

1. Сетевидная, диффузная, или асинаптическая, нервная система. Возникает она у пресноводной гидры, имеет форму сетки, которая образуется соединением отростчатых клеток и равномерно распределяется по всему телу, сгущаясь вокруг ро-товых придатков. Клетки, которые входят в состав этой сетки, существенно отличаются от нервных клеток высших животных: они маленькие по размеру, не имеют характерного для нервной клетки ядра и хроматофильной субстанции. Эта нервная систе-ма проводит возбуждения диффузно, по всем направлениям, обеспечивая глобальные рефлекторные реакции. На дальней-ших этапах развития многоклеточных животных она теряет зна-чение единой формы нервной системы, но в организме человека сохраняется в виде мейснеровского и ауэрбаховского сплетений пищеварительного тракта.

2. Ганглиозная нервная система (в червеобразных) синап-тическая, проводит возбуждение в одном направлении и обе-спечивает дифференцированные приспособительные реакции. Этому отвечает высшая степень эволюции нервной системы: развиваются специальные органы движения и рецепторные ор-ганы, в сетке возникают группы нервных клеток, в телах которых содержится хроматофильная субстанция. Она имеет свойство распадаться во время возбуждения клеток и восстанавливаться в состоянии покоя. Клетки с хроматофильной субстанцией распо-лагаются группами или узлами ганглиями, поэтому получили название ганглиозных. Итак, на втором этапе развития нервная система из сетевидной превратилась в ганглиозно-сетевидную. У человека этот тип строения нервной системы сохранился в виде паравертебральных стволов и периферических узлов (ганглиев), которые имеют вегетативные функции.

3. Трубчатая нервная система (в позвоночных) отличается от нервной си-стемы червеобразных тем, что в позвоночных возникли скелетные моторные аппараты с поперечно-полосатыми мышцами. Это обусловило развитие цен-тральной нервной системы, отдельные части и структуры которой формиру-ются в процессе эволюции постепенно и в определенной последовательности. Сначала из каудальной, недифференцированной части медуллярной трубки образуется сегментарный аппарат спинного мозга, а из передней части мозго-вой трубки вследствие кефализации (от греч. kephale - голова) формируются основные отделы головного мозга.

Рефлекс - это закономерная реакция организма в ответ на раздраже-ние рецепторов, которая осуществляется рефлекторной дугой при участии центральной нервной системы. Это приспособительная реакция организма в ответ на изменение внутренней или окружающей среды. Рефлекторные реакции обеспечивают целостность организма и постоянство его внутрен-ней среды, рефлекторная дуга является основной единицей интегративной рефлекторной активности.

Значительный вклад в развитие рефлекторной теории внес И.М. Сеченов (1829-1905). Он первым использовал рефлекторный принцип для изучения физиологических механизмов психических процессов. В работе «Рефлексы головного мозга» (1863) И.М. Сеченов аргументировано доказал, что пси-хическая деятельность человека и животных осуществляется по механизму рефлекторных реакций, которые происходят в головном мозге, включая са-мые сложные из них - формирование поведения и мышление. На основании проведенных исследований он сделал вывод, что все акты сознательной и бессознательной жизни являются рефлекторными. Рефлекторная теория И.М. Сеченова послужила основой, на которой возникло учение И.П. Пав-лова (1849-1936) о высшей нервной деятельности.

Разработанный им ме-тод условных рефлексов расширил научное понимание роли коры большого мозга как материального субстрата психики. И.П. Павлов сформулировал рефлекторную теорию работы головного мозга, которая основывается на трех принципах: причинности, структурности, единстве анализа и синтеза. П. К. Анохин (1898—1974) доказал значение обратной связи в рефлекторной деятельности организма. Суть ее состоит в том, что во время осуществления любого рефлекторного акта процесс не ограничивается лишь эффектором, а сопровождается возбуждением рецепторов рабочего органа, от которых информация о последствиях действия поступает афферентными путями к центральной нервной системе. Появились представления о «рефлекторном кольце», «обратной связи».

Рефлекторные механизмы играют существенную роль в поведении жи-вых организмов, обеспечивая адекватное их реагирование на сигналы окру-жающей среды. Для животных действительность сигнализируется почти исключительно раздражениями. Это первая сигнальная система действи-тельности, общая для человека и животных. И.П. Павлов доказал, что для человека, в отличие от животных, объектом отображения является не только окружающая среда, но и общественные факторы. Поэтому для него решаю-щее значение приобретает вторая сигнальная система - слово как сигнал первых сигналов.

Условный рефлекс лежит в основе высшей нервной деятельности че-ловека и животных. Он всегда включается как существенный компонент в самых сложных проявлениях поведения. Однако не все формы поведения живого организма можно объяснить с точки зрения рефлекторной теории, которая раскрывает лишь механизмы действия. Рефлекторный принцип не дает ответа на вопрос о целесообразности поведения человека и животных, не учитывает результата действия.

Поэтому на протяжении последних десятилетий на основании рефлек-торных представлений сформировалось понятие относительно ведущей роли потребностей как движущей силы поведения человека и животных. Наличие потребностей является необходимой предпосылкой любой дея-тельности. Деятельность организма приобретает определенную направлен-ность лишь при наличии цели, которая отвечает данной потребности. Каж-дому поведенческому акту предшествуют потребности, которые возникли в процессе филогенетического развития под влиянием условий окружающей среды. Именно поэтому поведение живого организма определяется не столь-ко реакцией на внешние воздействия, сколько необходимостью реализации намеченной программы, плана, направленных на удовлетворение той или иной потребности человека или животного.

П.К. Анохин (1955) разработал теорию функциональных систем, которая предусматривает системный подход к изучению механизмов работы голов-ного мозга, в частности, разработки проблем структурно-функциональной основы поведения, физиологии мотиваций и эмоций. Суть концепции - мозг может не только адекватно реагировать на внешние раздражения, но и пред-усматривать будущее, активно строить планы своего поведения и реализо-вывать их. Теория функциональных систем не исключает метода условных рефлексов из сферы высшей нервной деятельности и не заменяет его чем-то другим. Она дает возможность глубже вникать в физиологическую сущность рефлекса. Вместо физиологии отдельных органов или структур мозга си-стемный подход рассматривает деятельность организма в целом. Для любого поведенческого акта человека или животного нужна такая организация всех мозговых структур, которая обеспечит нужный конечный результат. Итак, в теории функциональных систем центральное место занимает полезный ре-зультат действия. Собственно факторы, которые находятся в основе дости-жения цели, формируются по типу разносторонних рефлекторных процессов.

Одним из важных механизмов деятельности центральной нервной си-стемы является принцип интеграции. Благодаря интегрированию сомати-ческих и вегетативных функций, которое осуществляется корой большого мозга через структуры лимбико-ретикулярного комплекса, реализуются разнообразные приспособительные реакции и поведенческие акты. Высшим уровнем интеграции функций у человека являются лобные отделы коры.

Важную роль в психической деятельности человека и животных играет принцип доминанты, разработанный О. О. Ухтомским (1875-1942). Доми-нанта (от лат. dominari господствовать) это превосходящее в централь-ной нервной системе возбуждение, которое формируется под влиянием стимулов окружающей или внутренней среды и в определенный момент подчиняет себе деятельность других центров.

Головной мозг с его высшим отделом - корой большого мозга - это слож-ная саморегулировочная система, построенная на взаимодействии возбуди-тельных и тормозных процессов. Принцип саморегуляции осуществляется на разных уровнях анализаторных систем - от корковых отделов до уровня рецепторов с постоянным подчинением низших отделов нервной системы высшим.

Изучая принципы функционирования нервной системы, не без основа-ния головной мозг сравнивают с электронной вычислительной машиной. Как известно, основой работы кибернетического оснащения являются прием, передача, переработка и сохранение информации (память) с дальнейшим ее воспроизведением. Для передачи информация должна быть закодирована, а для воспроизведения - раскодирована. Пользуясь кибернетическими поня-тиями, можно считать, что анализатор принимает, передает, перерабатывает и, возможно, сохраняет информацию. В корковых отделах осуществляется ее раскодирование. Это, наверное, достаточно, чтобы сделать возможной попытку сравнить мозг с компьютером.

Вместе с тем нельзя отождествлять работу головного мозга с вычислительной машиной: «...мозг — наиболее капризная машина в мире. Будем же скромными и осторожными с выво-дами» (И.М. Сеченов, 1863). Компьютер - это машина и ничего больше. Все кибернетические устройства работают по принципу электрического или электронного взаимодействия, а в головном мозге, который создан путем эволюционного развития, кроме того, происходят сложные биохимические и биоэлектрические процессы. Они могут осуществляться только в живой ткани. Головной мозг, в отличие от электронных систем, функционирует не по принципу «все или ничего», а учитывает великое множество градаций между этими двумя крайностями. Эти градации обусловлены не электрон-ными, а биохимическими процессами. В этом существенное отличие физи-ческого от биологического.

Головной мозг имеет качества, которые выходят за пределы тех, которые имеет вычислительная машина. Следует добавить, что поведенческие реакции организма в значительной мере определяются межклеточным взаимодействием в центральной нервной системе. К одному нейрону, как правило, подходят отростки от сотен или тысяч других нейро-нов, и он, в свою очередь, ответвляется в сотни или тысячи других нейро-нов. Никто не может сказать, сколько в мозге синапсов, но число 10 14 (сто триллионов) не кажется невероятным (Д. Хьюбел , 1982). Компьютер вме-щает значительно меньше элементов. Функционирование головного мозга и жизнедеятельность организма осуществляются в конкретных условиях окружающей среды. Поэтому удовлетворение тех или иных потребностей может быть достигнуто при условии адекватности этой деятельности суще-ствующим внешнесредовым условиям.

Для удобства изучения основных закономерностей функционирования головной мозг разделяют на три основные блока, каждый из которых вы-полняет свои определенные функции.

Первый блок - это филогенетически древнейшие структуры лимбико-ретикулярного комплекса, которые расположены в стволовых и глубинных отделах головного мозга. В их состав входят поясная извилина, морской ко-нек (гиппокамп), сосочкоподобное тело, передние ядра таламуса, гипотала-мус, сетчатая формация. Они обеспечивают регуляцию жизненно необходи-мых функций - дыхания, кровообращения, обмена веществ, а также общего тонуса. Относительно поведенческих актов, то эти образования принимают участие в регуляции функций, направленных на обеспечение пищевого и сексуального поведения, процессов сохранения вида, в регуляции систем, которые обеспечивают сон и бодрствование, эмоциональную деятельность, процессы памяти.Второй блок - это совокупность образований, размещенных позади цен-тральной борозды: соматосенсорные, зрительные и слуховые зоны коры большого мозга.

Основные их функции: прием, переработка и сохранение информации. Нейроны системы, которые размещены преимущественно кпереди от центральной борозды и связаны с эффекторными функциями, реализацией двигательных программ, составляют третий блок.Тем не менее следует признать, что нельзя провести четкой границы между сенсорными и моторными структурами мозга. Постцентральная извилина, которая является чувствительной проекционной зоной, тесно взаимосвязана с прецентральной двигательной зоной, образовывая единое сенсомоторное поле. Поэтому необходимо четко понимать, что та или дру-гая деятельность человека требует одновременного участия всех отделов нервной системы. Причем система в целом выполняет функции, которые выходят за пределы функций, присущих каждому из указанных блоков.

Анатомо-физиологическая характеристика и патология черепных нервов

Черепные нервы, отходящие от головного мозга в количестве 12 пар, иннервируют кожу, мышцы, органы головы и шеи, а также некоторые органы грудной и брюшной полостей. Из них III, IV,

VI, XI, XII пары являются двигательными, V, VII, IX, X сме-шанными, I, II и VIII пары - чувствительными, обеспечивающи-ми соответственно специфическую иннервацию органов обоня-ния, зрения и слуха; I и II пары - производные головного мозга, ядер в мозговом стволе не имеют. Все другие черепные нервы выходят из мозгового ствола или входят в него, где находятся их двигательные, чувствительные и вегетативные ядра. Так, ядра III и IV пар черепных нервов расположены в ножке мозга, V, VI, VII, VIII пар - преимущественно в покрышке моста, IX, X, XI, XII пар - в продолговатом мозге.

Кора большого мозга

Головной мозг (encephalon, cerebrum) включает правое и левое полушария и мозговой ствол. Каждое полушарие имеет три по-люса: лобный, затылочный и височный. В каждом полушарии различают четыре доли: лобную, теменную, затылочную, височ-ную и островок (см. рис. 2).

Полушария головного мозга (hemispheritae cerebri) назы-вают еще большим, или конечным мозгом, нормальное функ-ционирование которого предопределяет специфические для человека признаки. Головной мозг человека состоит из муль-типолярных нервных клеток - нейронов, количество которых достигает 10 11 (ста миллиардов). Это приблизительно столько же, сколько звезд в нашей Галактике. Средняя масса головного мозга взрослого человека составляет 1450 г. Для нее характер-ны значительные индивидуальные колебания. Например, у та-ких выдающихся людей, как писатель И.С. Тургенев (63 года), поэт Байрон (36 лет), она составляла соответственно 2016 г и 2238 г, у других, не менее талантливых - французского писате-ля А. Франса (80 лет) и политолога и философа Г.В. Плеханова (62 года) - соответственно 1017 г. и 1180 г. Изучение головного мозга великих людей не раскрыло тайну интеллекта. Зависимо-сти массы мозга от творческого уровня лица не выявлено. Аб-солютная масса мозга женщин на 100-150 г меньше, чем масса мозга мужчин.

Мозг человека отличается от мозга человекообразных обе-зьян и других высших животных не только большей массой, а и значительным развитием лобных долей, что составляет 29 % всей массы головного мозга. Значительно опережая рост других долей, лобные доли продолжают увеличиваться на протяжении первых 7-8 лет жизни ребенка. Очевидно, это обусловлено тем, что они связаны с двигательной функцией. Именно из лобных долей берет начало пирамидный путь. Важное значение лобной доли и в осуществлении высшей нервной деятельности. В от-личие от животного в теменной доле головного мозга человека дифференцируется нижняя теменная долька. Ее развитие связы-вают с появлением речевой функции.

Мозг человека - наиболее совершенен из всего, что создала природа. Вместе с тем, это самый сложный объект для познания. Какой же в общем понимании аппарат дает мозгу возможность выполнять свою чрезвычайно сложную функцию? Количество нейронов в мозге составляет около 10 11 , количество синапсов, или контактов между нейронами, равняется около 10 15 . В среднем на каждом нейроне насчитывается несколько тысяч отдель-ных входов, а он сам посылает связи многим другим нейронам (Ф. Крик, 1982). Это лишь отдельные основные положения учения о мозге. Научные исследования мозга прогрессируют, хотя и медленно. Тем не менее, это не означает, что в будущем в любой момент не будет сделано открытие или ряд открытий, благодаря которым раскроются тайны работы мозга.

Этот вопрос касается самой сущности человека, и поэтому принципиальные изменения в наших взглядах на человеческий мозг значительно повлияют на нас самих, окружающий мир и на другие области научных исследований, дадут ответ на целый ряд биологических и философских вопросов. Тем не менее, это еще перспективы развития науки о мозге. Их осуществление будет подобно тем переворотам, которые были сделаны Коперником, который доказал, что Земля не является центром Вселенной; Дарвиным, который установил, что человек находится в родственной связи со всеми другими живыми суще-ствами; Ейнштейном, который ввел новые понятия относительно времени и пространства, массы и энергии; Вотсоном и Криком, которые показали, что биологическую наследственность можно объяснить физическими и химиче-скими понятиями (Д. Хъюбел, 1982).

Кора большого мозга покрывает его полушария, имеет борозды, которые разделяют ее на доли и извилины, вследствие чего значительно увеличи-вается ее площадь. На верхнебоковой (внешней) поверхности полушария большого мозга размещены две самые большие первичные борозды - цен-тральная борозда (sulcus centralis), отделяющая лобную долю от теменной, и боковая борозда (sulcus lateralis), которую нередко называют сильвиевой; она отделяет лобную и теменную доли от височной (см. рис. 2). На ме-диальной поверхности полушария большого мозга различают теменно-затылочную борозду (sulcus parietooccipitalis), которая отделяет теменную долю от затылочной (см. рис. 4). Каждое полушарие большого мозга имеет также нижнюю (базальную) поверхность.

Кора большого мозга - эволюционно наиболее молодое образование, самое сложное по строению и функции. Она имеет исключительно важное значение в организации жизнедеятельности организма. Кора полушарий мозга развивалась как аппарат адаптации к меняющимся условиям окружа-ющей среды. Приспособительные реакции определяются взаимодействием соматических и вегетативных функций. Именно кора большого мозга обе-спечивает интеграцию этих функций через лимбико-ретикулярный ком-плекс. Она не имеет прямой связи с рецепторами, но получает важнейшую афферентную информацию, частично уже переработанную на уровне спинного мозга, в стволе и подкорковом отделе головного мозга. В коре чувстви-тельная информация поддается анализу и синтезу. Даже по наиболее осто-рожным оценкам в мозге человека на протяжении 1 с осуществляется около 10 11 элементарных операций (О. Форстер, 1982). Именно в коре нервными клетками, связанными между собой многими отростками, осуществляется анализ сигналов, которые поступают в организм, и принимаются решения относительно их реализации.

Подчеркивая ведущую роль коры большого мозга в нейрофизиологиче-ских процессах, необходимо отметить, что этот высший отдел центральной нервной системы может нормально функционировать лишь при тесном вза-имодействии с подкорковыми образованиями, сетчатым образованием моз-гового ствола. Здесь уместно напомнить высказывание П.К. Анохина (1955) о том, что, с одной стороны, развивается кора большого мозга, а с другой - ее энергетическое обеспечение, т. е. сетчатое образование. Последнее контро-лирует все сигналы, которые направляются к коре большого мозга, пропу-скает определенное их количество; избыточные сигналы кумулируются, а в случае информационного голода добавляются к общему потоку.

Цитоархитектоника коры большого мозга

Кора большого мозга - это серое вещество поверхности больших полу-шарий толщиной 3 мм. Максимального развития она достигает в прецен-тральной извилине, где толщина ее приближается к 5 мм. В коре большого мозга человека содержится около 70 % всех нейронов центральной нервной системы. Масса коры большого мозга у взрослого человека составляет 580 г, или 40 % всей массы мозга. Общая площадь коры около 2200 см 2 , что в 3 раза превышает площадь внутренней поверхности мозгового черепа, к кото-рой она прилегает. Две трети площади коры большого мозга скрыты в боль-шом количестве борозд (sulci cerebri).

Первые зачатки коры большого мозга формируются у человеческого зародыша на 3-м месяце эмбрионального развития, на 7-м месяце большая часть коры состоит из 6 пластинок, или слоев. Немецкий невролог К. Бродман (1903) дал слоям такие названия: молекулярная пластинка (lamina molecularis), наружная зернистая пластинка (lamina granulans externa), на-ружная пирамидная пластинка (lamina pyramidal is externa), внутренняя зернистая пластинка (lamina granulans interna), внутренняя пирамидная пластинка (lamina pyramidalis interna seu ganglionaris) и мультиформная пластинка (lamina miltiformis).

Структура коры большого мозга:

а - слои клеток; б - слои волокон; I - молекулярная пластинка; II - внеш-няя зернистая пластинка; III - внешняя пирамидная пластинка; IV - внутренняя зернистая пластинка; V - внутренняя пирамидная (ганглиозная) пластинка; VI - мультиформная пластинка (Via - клетки треугольной формы; VIб - клетки веретенообразной формы)

Морфологическое строение коры большого мозга в разных его участках подробно было описано профессором Киевского университета И.О. Бецом в 1874 г. Он впервые описал гигантские пирамидные клетки в пятом слое коры прецентральной извилины. Эти клетки известны как клетки Беца. Аксоны их направляются к моторным ядрам ствола голов-ного и спинного мозга, образуя пирамидный путь. В.О. Бец впер-вые ввел термин «цитоархитекто-ника коры». Это наука о клеточ-ном строении коры, количестве, форме и расположении клеток в разных ее слоях. Цитоархитекто-нические особенности строения разных участков коры большого мозга являются основой распре-деления ее на области, подобла-сти, поля и подполя.Отдельные поля коры отвечают за определенные проявления высшей нервной деятельности: речь, зрение, слух, обоняние и т. п. Топография по-лей коры большого мозга человека детально исследована К. Бродманом, который составил соответствующие карты коры. Всю поверхность коры, по К. Бродману, делят на 11 участков и 52 поля, которые отличаются особен-ностями клеточного состава, строения и исполнительной функции.

У человека различают три формации мозговой коры: новую, древнюю и старую. Они значительно отличаются по своему строению.Новая кора (neocortex) составляет приблизительно 96 % всей поверх-ности большого мозга и включает затылочную долю, верхнюю и нижнюю теменную, прецентральную и постцентральную извилины, а также лобную и височную доли мозга, островок. Это гомотопическая кора, она имеет пла-стинчатый тип строения и состоит преимущественно из шести слоев. Пла-стинки по мощности своего развития варьируют в разных полях. В част-ности, в прецентральной извилине, которая является моторным центром коры большого мозга, хорошо развиты наружная пирамидная, внутренняя пирамидная и мультиформная пластинки и хуже - наружная и внутренняя зернистая пластинки.

Древняя кора (paleocortex) включает обонятельный бугорок, прозрач-ную перегородку, периамигдалярную и препириформную области. Она свя-зана с древними функциями мозга, касающимися обоняния, вкуса. Древняя кора отличается от коры новой формации тем, что покрыта белым пластом волокон, часть которых состоит из волокон обонятельного пути (tractus olfactorius). Кора лимбической системы также является древней частью коры, она имеет трехслойную структуру.

Старая кора (archicortex) включает аммониев рог, зубчатую извилину. Она тесно связана с областью гипоталамуса (corpus mammillare) и лимбиче-ской корой. Старая кора отличается от древней тем, что она четко отделена от подкорковых образований. Функционально она связана с эмоциональны-ми реакциями.

Древняя и старая кора составляет приблизительно 4 % коры большого мозга. Она не проходит в эмбриональном развитии периода шестислойного строения. Такая кора имеет трех- или однослойную структуру и получила название гетеротопической.

Почти одновременно с изучением клеточной архитектоники коры на-чалось изучение ее миелоархитектоники, т. е. исследование волокнистого строения коры с точки зрения определения тех отличий, которые имеются в отдельных ее участках. Миелоархитектоника коры характеризуется на-личием шести слоев волокон в границах коры большого мозга с разными строками их миелинизации (рис. б).Среди нервных волокон полушарий большого мозга различают ассоциа-тивные волокна, соединяющие отдельные участки коры в границах одного полушария, комиссуральные, соединяющие кору разных полушарий, и про-екционные, соединяющие кору с низшими отделами центральной нервной системы.

Таким образом, кора большого мозга разделена на участки и поля. Все они имеют особую специфическую, присущую им структуру.Что касается функций, то различают три основных типа корковой дея-тельности. Первый тип связан с деятельностью отдельных анализаторов и обеспечивает простейшие формы познания. Это первая сигнальная система. Второй тип включает вторую сигнальную систему, работа которой тесно связана с функцией всех анализаторов. Это более сложный уровень корковой деятельности, которая непосредственно касается речевой функции. Слова для человека являются таким же условным раздражителем, как и сигналы действительности. Третий тип корковой деятельности обеспечивает целеу-стремленность действий, возможность перспективного их планирования, ко-торое функционально связано с лобными долями полушарий большого мозга.

Таким образом, человек воспринимает окружающий мир на основе пер-вой сигнальной системы, а логическое, абстрактное мышление связано со второй сигнальной системой, которая является высшей формой нервной деятельности человека.

Автономная (вегетативная) нервная система

Как уже отмечалось в предыдущих главах, сенсорная и мотор-ная системы воспринимают раздражение, осуществляют чув-ствительную связь организма с окружающей средой и обеспечи-вают движения путем сокращения скелетных мышц. Эта часть общей нервной системы называется соматической. Вместе с тем существует и вторая часть нервной системы, которая отвечает за процесс питания организма, обмен, выделение, рост, размно-жение, циркуляцию жидкостей, т. е. регулирует деятельность внутренних органов. Она называется автономной (вегетатив-ной) нервной системой.

Существуют разные терминологические обозначения этого отдела нервной системы. По Международной анатомической номенклатуре общепринятый термин - «авто-номная нервная система». Однако в отечественной литературе традиционно используется и прежнее название - вегетативная нервная система. Разделение общей нервной системы на две тесно взаимосвязанные части отображает ее специализацию при сохранении интегративной функции центральной нервной си-стемы как основы целостности организма.

Функции вегетативной нервной системы:

Трофотропная - регуляция деятельности внутренних органов, поддержание постоянства внутренней среды организ-ма - гомеостаза;

Эрготропная вегетативное обеспечение процессов адаптации организма к условиям окружающей среды, т. е. обе-спечение различных форм психической и физической деятель-ности организма: повышение АД, учащение пульса, углубление дыхания, повышение уровня глюкозы в крови, выброс гормонов надпочечников и другие функции. Указанные физиологические функции регулируются самостоятельно (автономно), без произ-вольного управления ними.

Томас Уиллис выделил из блуждающего нерва пограничный симпатичный ствол, а Якоб Уинслоу (1732) детально описал его строение, связь с внутрен-ними органами, отметив, что «...одна часть тела влияет на другую, возникают ощущения - симпатия». Так возник термин «симпатическая система», т. е. система, связывающая органы между собою и с центральной нервной систе-мой. В 1800 г. французский анатом М. Биша разделил нервную систему на два отдела: анимальную (животную) и вегетативную (растительную). По-следняя обеспечивает процессы обмена, необходимые для существования, как животного организма, так и растений. Хотя в тот период такие представ-ления полностью не воспринимались, а потом были вообще отброшены, но предложенный термин «вегетативная нервная система» получил широкое распространение и сохранился до настоящего времени.

Английский ученый Джон Ленгли установил, что разные нервные вегета-тивные проводниковые системы осуществляют противоположные влияния на органы. На основе этих функциональных отличий в вегетативной нервной системе выделили два отдела: симпатический и парасимпатический. Симпа-тический отдел автономной нервной системы активирует деятельность ор-ганизма в целом, обеспечивает защитные функции (иммунные процессы, ба-рьерные механизмы, терморегуляцию), парасимпатический - поддерживает гомеостаз в организме. По своей функции парасимпатическая нервная си-стема анаболическая, она способствует накапливанию энергии.

Кроме того, часть внутренних органов имеет еще метасимпатические нейроны, которые осуществляют местные механизмы регуляции внутренних органов. Симпа-тическая нервная система иннервирует все органы и ткани организма, тогда как сфера деятельности парасимпатической нервной системы относится в основном к внутренним органам. Большинство внутренних органов имеют двойную, симпатическую и парасимпатическую, иннервацию. Исключение составляют центральная нервная система, большинство сосудов, матка, моз-говое вещество надпочечников, потовые железы, которые не имеют пара-симпатической иннервации.

Первые анатомические описания структур вегетативной нервной системы были сделаны еще Галеном и Везалием , ко-торые изучали анатомию и функцию блуждающего нерва, хотя и ошибочно относили к нему и другие образования. В XVII ст.

Анатомия

По анатомическим критериям вегетативную нервную систему разделя-ют на сегментарный и надсегментарный отделы.

Сегментарный отдел вегетативной нервной системы обеспе-чивает вегетативную иннервацию отдельных сегментов тела и внутренних органов, которые к ним относятся. Он подразделяется на симпатическую и парасимпатическую часть.

Центральным звеном симпатической части вегетативной нервной системы является ядро Якобсона нейроны боковых рогов спинного мозга от нижнего шейного (С8) до поясничных (L2-L4) сегментов. Аксоны этих клеток выходят из спинного мозга в составе передних спин-номозговых корешков. Далее они в виде преганглионарных волокон (белые соединительные ветви) идут к симпатическим узлам пограничного (симпа-тического) ствола, где перерываются.

Симпатический ствол располагается по обе стороны от позвоночника и образуется паравертебральными узлами, из которых 3 шейных, 10-12 грудных, 3-4 поясничных и 4 крестцовых. В узлах симпатического ствола часть волокон (преганглионарные) заканчива-ется. Другая часть волокон, не перерываясь, идет к превертебральным спле-тениям (на аорте и ее ветвях - брюшное, или солнечное сплетение). От сим-патического ствола и промежуточных узлов берут начало постгангионарные волокна (серые соединительные ветви), которые не имеют миелиновой обо-лочки. Они иннервируют различные органы и ткани.

Схема строения сегментарного отдела автономной (вегетативной) нервной системы:

1 - краниобульбарный отдел парасимпатической нервной системы (ядра III, VII, IX, X пар черепных нервов); 2 - сакральный (крестцовый) отдел парасимпатической нервной си-стемы (боковые рога S2-S4 сегментов); 3 - симпатический отдел (боковые рога спинного мозга на уровне C8-L3 сегментов); 4 - ресничный узел; 5 - крылонебный узел; 6 - подче-люстной узел; 7 - ушной узел; 8 - симпатический ствол.

В боковых рогах спинного мозга на уровне С8-Т2 находится цилиоспи-нальный центр Будге, от которого берет начало шейный симпатический нерв. Преганглионарные симпатические волокна от этого центра направляются к верхнему шейному симпатическому узлу. От него постганглионарные волок-на поднимаются вверх, образуют симпатическое сплетение сонной артерии, глазничной артерии (a. ophtalmica), далее проникают в орбиту, где иннерви-руют гладкие мышцы глаза. При поражении боковых рогов на этом уровне или шейного симпатического нерва возникает синдром Бернара-Горнера. По-следний характеризуется частичным птозом (сужение глазной щели), миозом (сужение зрачка) и энофтальмом (западение глазного яблока). Раздражение симпатических волокон приводит к возникновению противоположного син-дрома Пурфюр дю Пти: расширение глазной щели, мидриаз, экзофтальм.

Симпатические волокна, которые начинаются от звездчатого узла (шейно-грудной узел, gangl. stellatum), образуют сплетение позвоночной ар-терии и симпатическое сплетение в сердце. Они обеспечивают иннервацию сосудов вертебрально-базилярного бассейна, а также дают ветки к сердцу и гортани. Грудной отдел симпатического ствола дает ветви, которые иннер-вируют аорту, бронхи, легкие, плевру, органы брюшной полости. От пояс-ничных узлов симпатические волокна направляются к органам и сосудам малого таза. На конечностях симпатические волокна идут вместе с перифе-рическими нервами, распространяясь в дистальных отделах вместе с мелки-ми артериальными сосудами.

Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы делится на краниобульбарный и сакральный отделы. Краниобуль-барный отдел представлен нейронами ядер мозгового ствола: III, УП, IX, X пар черепных нервов. Вегетативные ядра глазодвигательного нерва - добавочное (ядро Якубовича) и центральное заднее (ядро Перлиа) находятся на уровне среднего мозга. Их аксоны в составе глазодвигатель-ного нерва идут к ресничного узлу (gangl. ciliarae), который находится в за-днем отделе орбиты. От него постганглионарные волокна в составе корот-ких цилиарных нервов (nn. ciliaris brevis) иннервируют гладкие мышцы глаза: мышцу, суживающую зрачок (m. sphincter pupillae), и ресничную мышцу (т. ciliaris), сокращение которой обеспечивает аккомодацию.

В области моста находятся секреторные слезовыделительные клетки, аксоны которых в составе лицевого нерва идут к крылонебному узлу (gangl. pterygopalatinum) и иннервируют слезную железу. В стволе мозга также ло-кализуются верхнее и нижнее секреторные слюновыделительные ядра, ак-соны от которых идут с языкоглоточным нервом к околоушному узлу (gangl. oticum) и с промежуточным нервом к подчелюстному и подъязычному узлам (gangl. submandibularis, gangl. sublingualis) и иннервируют соответствующие слюнные железы.

На уровне продолговатого мозга находится заднее (вис-церальное) ядро блуждающего нерва (nucl. dorsalis n.vagus), парасимпатические волокна которого иннер-вируют сердце, пищеварительный канал, желудочные железы и другие вну-тренние органы (кроме органов малого таза).

Схема эфферентной парасимпатической иннервации:

1 - парасимпатические ядра гла-зодвигательного нерва; 2 - верхнее слюноотделительное ядро; 3 - ниж-нее слюноотделительное ядро; 4 - заднее ядро блуждающего не-рва; 5 - боковое промежуточное ядро крестцового отдела спинного мозга; б - глазодвигательный нерв; 7 - лицевой нерв; 8 - языкоглоточ-ный нерв; 9 - блуждающий нерв; 10 - тазовые нервы; 11 - ресничный узел; 12 - крылонебный узел; 13 - ушной узел; 14 - подчелюстной узел; 15 - подъязычный узел; 16 - узлы легочного сплетения; 17 - узлы сердечного сплетения; 18 - брюшные узлы; 19 - узлы желудочного и кишечного сплетений; 20 - узлы тазового сплетения.

На поверхности или внутри внутренних органов находятся внутриор-ганные нервные сплетения (метасимпатический отдел вегетативной нерв-ной системы), которые выполняют роль коллектора - переключают и транс-формируют все импульсы, которые поступают к внутренним органам и адаптируют их деятельность к наступившим изменениям, т. е. обеспечивают адаптационные и компенсаторные процессы (например, после операции).

Сакральная (крестцовая) часть вегетативной нервной системы пред-ставлена клетками, которые размещаются в боковых рогах спинного мозга на уровне S2-S4 сегментов (боковое промежуточное ядро). Аксоны этих клеток формируют тазовые нервы (nn. pelvici), которые иннервируют моче-вой пузырь, прямую кишку и половые органы.

Симпатическая и парасимпатическая часть вегетативной нервной систе-мы осуществляет противоположное влияние на органы: расширение или су-жение зрачка, ускорение или замедление сердцебиения, противоположные изменения секреции, перистальтики, и т. п. Усиление активности одного отдела в физиологических условиях ведет к компенсаторному напряжению другого. Это возвращает функциональную систему к исходному состоянию.

Отличия между симпатическим и парасимпатическим отделами вегета-тивной нервной системы следующие:

1. Парасимпатические ганглии находятся вблизи или в самих органах, которые они иннервируют, а симпатические ганглии - на значительном расстоянии от них. Поэтому постганглионарные волокна симпатической системы имеют значительную протяженность и при их раздражении кли-ническая симптоматика не локальная, а диффузная. Проявления патологии парасимпатической части вегетативной нервной системы более локальные, часто охватывают лишь один орган.

2. Разный характер медиаторов: медиатором преганглионарных волокон обеих отделов (симпатического и парасимпатического) является ацетилхо-лин. В синапсах постганглионарных волокон симпатической части выделя-ется симпатии (смесь адреналина и норадреналина), парасимпатического -ацетилхолин.

3. Парасимпатический отдел эволюционно более древний, он осущест-вляет трофотропную функцию и более автономный. Симпатический отдел более новый, выполняет приспособительную (эрготропную) функцию. Он менее автономный, зависит от функции центральной нервной системы, эн-докринной системы и других процессов.

4. Сфера функционирования парасимпатической части вегетативной нервной системы более ограничена и касается в основном внутренних ор-ганов; симпатические волокна обеспечивают иннервацию всех органов и тканей организма.

Надсегментарный отдел вегетативной нервной системы не подраз-деляется на симпатическую и парасимпатическую часть. В структуре над-сегментарного отдела выделяют эрготропные и трофотропные и системы, предложенные английским исследователем Гедом. Эрготропная система усиливает свою деятельность в моменты, требующие от организма опреде-ленного напряжения, активной деятельности. В этом случае повышается АД, расширяются коронарные артерии, учащается пульс, увеличивается частота дыхания, расширяются бронхи, усиливается легочная вентиляция, уменьшается перистальтика кишок, суживаются сосуды почек, расширя-ются зрачки, повышается возбудимость рецепторов и внимание.

Организм готовый к защите или к сопротивлению. Для реализации этих функций эрготропная система включает в основном сегментарные аппараты симпа-тической части вегетативной нервной системы. В таких случаях в процесс включаются и гуморальные механизмы - в кровь выбрасывается адреналин. Больше всего этих центров располагается в лобных и теменных долях. На-пример, моторные центры иннервации гладких мышц, внутренних органов, сосудов, потоотделения, трофики, обмена веществ находятся в лобных долях мозга (поля 4, 6, 8). Иннервация органов дыхания связана с корой островка, органов брюшной полости - с корой постцентральной извилины (поле 5).

Трофотропная система оказывает содействие поддержанию внутреннего равновесия, гомеостаза. Она обеспечивает пищевые функции. Деятельность трофотропной системы связана с состоянием покоя, отдыха, сна, процес-сами пищеварения. В таком случае замедляется сердечный ритм, дыхание, снижается АД, суживаются бронхи, усиливается перистальтика кишок и секреция пищеварительных соков. Действия трофотропной системы реали-зуются через образования сегментарного отдела парасимпатической части вегетативной нервной системы.

Деятельность обеих этих функций (эрго- и трофотропной) протекает синергически. В каждом конкретном случае можно отметить преобладание одной из них, а от их функционального соотношения зависит адаптация ор-ганизма к меняющимся условиям окружающей среды.

Надсегментарные вегетативные центры находятся в коре полушарий большого мозга, подкорковых структурах, мозжечке и стволе мозга. Напри-мер, такие вегетативные центры, как иннервации гладких мышц, внутрен-них органов, сосудов, потоотделения, трофики, обмена веществ находятся в лобных долях мозга. Особое место среди высших вегетативных центров занимает лимбико-ретикулярный комплекс.

Лимбическая система представляет собой комплекс структур мозга, к ко-торому относятся: кора задней и медиобазальной поверхности лобной доли, обонятельный мозг (обонятельная луковица, обонятельные пути, обоня-тельный бугор), гиппокамп, зубчатая, поясная извилины, ядра перегородки, передние ядра таламуса, гипоталамус, миндалевидное тело. Лимбическая система теснейшим образом связана с ретикулярной формацией ствола мозга. Поэтому все эти образования и их связи получили название лимбико-ретикулярного комплекса. Центральной частью лимбической системы явля-ются обонятельный мозг, гиппокамп и миндалевидное тело.

Весь комплекс структур лимбической системы, несмотря на их филогенетические и морфо-логические отличия, обеспечивает целостность многих функций организма. На этом уровне происходит первичный синтез всей чувствительности, ана-лиз состояния внутренней среды, формируются элементарные потребности, мотивации, эмоции. Лимбическая система обеспечивает интегративные функции, взаимодействие всех систем мозга двигательных, сенсорных, ве-гетативных. От ее состояния зависят уровень сознания, внимания, память, способность ориентироваться в пространстве, двигательная и психическая активность, возможность выполнять автоматизированные движения, речь, состояние бодрости или сна.

Значительное место среди подкорковых структур лимбической системы отводится гипоталамусу. Он регулирует функцию пищеварения, дыхания, сердечно-сосудистой, эндокринной систем, метаболизм, терморегуляцию.

Обеспечивает постоянство показателей внутренней среды (АД, уровень глюкозы в крови, температура тела, концентрация газов, электролиты и т. п.), т. е. является основным центральным механизмом регуляции гомеоста-за, обеспечивает регуляцию тонуса симпатического и парасимпатическо-го отделов вегетативной нервной системы. Благодаря связям со многими структурами центральной нервной системы, гипоталамус осуществляет ин-теграцию соматической и вегетативной функций организма. Причем связи эти осуществляются по принципу обратной связи, двустороннего контроля.

Важную роль среди структур надсегментарного отдела вегетативной нерв-ной системы играет ретикулярная формация ствола мозга. Она имеет само-стоятельное значение, но является составляющей лимбико-ретикулярного комплекса - интегративного аппарата мозга. Ядра ретикулярной формации (их около 100) формируют надсегментарные центры жизненно важных функций: дыхания, сосудодвигательный, сердечной деятельности, глотания, рвоты и т. п. Кроме того, она контролирует состояние сна и бодрствования, фазический и тонический тонус мышц, расшифровывает информационные сигналы из окружающей среды. Взаимодействие ретикулярной формации с лимбической системой обеспечивает организацию целесообразного поведе-ния человека к меняющимся условиям окружающей среды.

Оболочки головного и спинного мозга

Головной и спинной мозг покрыты тремя оболочками: твер-дой (dura mater encephali), паутинной (arachnoidea encephali) и мягкой (pia mater encephali).

Твердая оболочка головного мозга состоит из плотной во-локнистой ткани, в которой различают внешнюю и внутреннюю поверхности. Ее внешняя поверхность хорошо васкуляризована и непосредственно соединена с костями черепа, выполняя роль внутренней надкостницы. В полости черепа твердая оболочка образует складки (дубликатуры), которые принято называть от-ростками.

Различают такие отростки твердой мозговой оболочки:

Серп большого мозга (falx cerebri), находящийся в сагит-тальной плоскости между полушариями головного мозга;

Серп мозжечка (falx cerebelli), расположенный между по-лушариями мозжечка;

Намет мозжечка (tentorium cerebelli), натянутый в горизон-тальной плоскости над задней черепной ямкой, между верхним углом пирамиды височной кости и поперечной бороздой заты-лочной кости и отграничивает затылочные доли большого мозга от верхней поверхности полушарий мозжечка;

Диафрагма турецкого седла (diaphragma sellae turcicae); этот отросток натянут над турецким седлом, он образует его по-толок (operculum sellae).

Между листками твердой мозговой оболочки и ее отростка-ми находятся полости, собирающие кровь из мозга и называемые синусами твердой оболочки (sinus dures matris).

Различают следующие синусы:

Верхний сагиттальный синус (sinus sagittalis superior), через который кровь выводится в поперечный синус (sinus transversus). Он находится вдоль выпяченной стороны верхнего края большого серповидного отростка;

Нижний сагиттальный синус (sinus sagittalis inferior) лежит вдоль нижнего края большого серповидного отростка и вливает-ся в прямую пазуху (sinus rectus);

Поперечный синус (sinus transversus) содержится в одноименной бороз-де затылочной кости; огибая сосцевидный угол теменной кости, он перехо-дит в сигмовидную пазуху (sinus sigmoideus);

Прямой синус (sinus rectus) проходит вдоль линии соединения большо-го серповидного отростка с наметом мозжечка. Вместе с верхним сагитталь-ным синусом он выводит венозную кровь в поперечную пазуху;

Пещеристый синус (sinus cavernosus) находится по бокам от турецко-го седла.

На поперечном срезе он имеет вид треугольника. В нем выделя-ют три стенки: верхнюю, внешнюю и внутреннюю. В верхней стенке про-ходят глазодвигательный нерв (п.

Нервная система начинает развиваться на 3-ей неделе внутриутробного развития из эктодермы (наружного зародышевого листка).

На дорсальной (спинной) стороне зародыша происходит утолщение эктодермы. Это формируется нервная пластинка. Затем нервная пластинка изгибается вглубь зародыша и образуется нервная бороздка. Края нервной бороздки смыкаются, формируя нервную трубку. Длинная полая нервная трубка, лежащая сначала на поверхности эктодермы, отделяется от нее и погружается внутрь, под эктодерму. Нервная трубка расширяется на переднем конце, из которого позднее формируется головной мозг. Остальная часть нервной трубки преобразуется в головной мозг (рис. 45).

Рис. 45. Стадии эмбриогенеза нервной системы в поперечном схематическом разрезе, а - медуллярная пластинка; b и с - медуллярная бороздка; d и е- мозговая трубка. 1 - роговой листок (эпидермис); 2 - ганглиозный валик.

Из клеток, мигрирующих из боковых стенок нервной трубки, закладываются два нервных гребня - нервные тяжи. В дальнейшем из нервных тяжей образуются спинальные и автономные ганглии и шванновские клетки, которые формируют миелиновые оболочки нервных волокон. Кроме того, клетки нервного гребня участвуют в образовании мягкой и паутинной оболочек мозга. Во внутреннем слове нервной трубки происходит усиленное деление клеток. Эти клетки дифференцируются на 2 типа: нейробласты (предшественники нейронов) и спонгиобласты (предшественники глиальных клеток). Одновременно с делением клеток головной конец нервной трубки подразделяется на три отдела - первичные мозговые пузыри. Соответственно они называются передний (I пузырь), средний (II пузырь) и задний (III пузырь) мозг. В последующем развитии мозг делится на конечный (большие полушария) и промежуточный мозг. Средний мозг сохраняется как единое целое, а задний мозг делится на два отдела, включающих мозжечок с мостом и продолговатый мозг. Это 5-ти пузырная стадия развития мозга (рис.46,47).

а - пять мозговых путей: 1 - первый пузырь (конечный мозг); 2 - второй пузырь (промежуточный мозг); 3 - третий пузырь (средний мозг); 4- четвертый пузырь (продолговатый мозг); между третьим и четвертым пузырем - перешеек; б - развитие головного мозга (по Р. Синельникову).

Рис. 46. Развитие головного мозга (схема)

А - формирование первичных пузырей (до 4-й недели эмбрионального развития). Б - Е - формирование вторичных пузырей. Б,В - конец 4-й недели; Г - шестая неделя; Д - 8-9-я недели, завершающиеся формированием основных отделов мозга (Е) - к 14 неделе.

3а -- перешек ромбовидного мозга; 7 конечная пластинка.

Стадия А: 1, 2, 3 -- первичные мозговые пузыри

1 - передний мозг,

2 - средний мозг,

3 - задний мозг.

Стадия Б: передний мозг делится на полушария и базальные ядра (5) и промежуточный мозг (6)

Стадия В: ромбовидный мозг (3а) подразделяется на задний мозг, включающий в себя мозжечок (8), мост (9) стадия Е и продолговатый мозг (10) стадия Е

Стадия Е: образуется спинной мозг (4)

Рис. 47. Развивающийся мозг.

Образование нервных пузырей сопровождается появлением изгибов, обусловленных разной скоростью созревания частей нервной трубки. К 4-ой неделе внутриутробного развития формируются теменной и затылочный изгибы, а в течение 5-ой недели - мостовой изгиб. К моменту рождения сохраняется только изгиб мозгового ствола почти под прямым углом в области соединения среднего и промежуточного мозга (рис 48).

Вид сбоку, иллюстрирующий изгибы в среднемозговой (А), шейной (Б) областях мозга, а также в области моста (В).

1 - глазной пузырь, 2 - передний мозг, 3 - средний мозг; 4 - задний мозг; 5 - слуховой пузырек; 6 - спинной мозг; 7 - промежуточный мозг; 8 - конечный мозг; 9 - ромбическая губа. Римскими цифрами обозначены места отхождения черепно-мозговых нервов.

Рис. 48. Развивающийся мозг (с 3-й по 7-ю неделю развития).

В начале поверхность больших полушарий гладкая, Первыми на 11-12 неделе внутриутробного развития закладывается боковая борозда (Сильвиева), затем центральная (Ролландова) борозда. Довольно быстро происходит закладка борозд в пределах долей полушарий, за счет образования борозд и извилин увеличивается площадь коры (рис.49).

Рис. 49. Вид сбоку на развивающиеся полушария головного мозга.

А- 11-я неделя. Б- 16_ 17 недели. В- 24-26 недели. Г- 32-34 недели. Д - новорожденный. Показано образование боковой щели (5), центральной борозды (7) и других борозд и извилин.

I - конечный мозг; 2 - средний мозг; 3 - мозжечок; 4 - продолговатый мозг; 7 - центральная борозда; 8 - мост; 9 - борозды теменной области; 10 - борозды затылочной области;

II - борозды лобной области.

Нейробласты путем миграции образуют скопления - ядра, формирующие серое вещество спинного мозга, а в стволе мозга - некоторые ядра черепно-мозговых нервов.

Сомы нейробластов имеют округлую форму. Развитие нейрона проявляется в появлении, росте и ветвлении отростков (рис. 50). На мембране нейрона образуется небольшое короткое выпячивание на месте будущего аксона - конус роста. Аксон вытягивается и по нему доставляются питательные вещества к конусу роста. В начале развития у нейрона образуется большее число отростков по сравнению с конечным числом отростков зрелого нейрона. Часть отростков втягивается в сому нейрона, а оставшиеся растут в сторону других нейронов, с которыми они образуют синапсы.

Рис. 50. Развитие веретенообразной клетки в онтогенезе человека. Две последние зарисовки показывают разницу в строении этих клеток у ребенка в возрасте двух лет и взрослого человека

В спинном мозге аксоны имеют небольшую длину и формируют межсегментарные связи. Более длинные проекционные волокна формируются позднее. Несколько позже аксона начинается рост дендритов. Все разветвления каждого дендрита образуются из одного ствола. Количество ветвей и длина дендритов не завершается во внутриутробном периоде.

Увеличение массы мозга в пренатальный период происходит в основном за счет увеличения количества нейронов и количества глиальных клеток.

Развитие коры связано с образование клеточных слоев (в коре мозжечка - три слоя, а в коре полушарий большого мозга - шесть слоев).

В формировании корковых слоев большую роль играют так называемые глиальные клетки. Эти клетки принимают радиальное положение и образуют два вертикально ориентированных длинных отростка. По отросткам этих радиальных глиальных клеток происходит миграция нейронов. Вначале образуются более поверхностные слои коры. Глиальные клетки принимают также участи в образовании миелиновой оболочки. Иногда одна глиальная клетка участвует в образовании миелиновых оболочек нескольких аксонов.

В таблице 2 отражены основные этапы развития нервной системы зародыша и плода.

Таблица 2.

Основные этапы развития нервной системы в пренатальный период.

Возраст зародыша (недели)	Развитие нервной системы
	Намечается нервная бороздка
	Образуется нервная трубка и нервные тяжи
	Образуются 3 мозговых пузыря; формируются нервы и ганглии
	Формируются 5 мозговых пузырей
	Намечаются мозговые оболочки
	Полушария мозга достигают большого размера
	В коре появляются типичные нейроны
	Формируется внутренняя структура спинного мозга
	Формируются общие структурные черты головного мозга; начинается дифференцировка клеток нейроглии
	Различимы доли головного мозга
	Начинается миелинизация спинного мозга (20 неделя), появляются слои коры (25 недель), формируются борозды и извилины (28-30 недель), начинается миелинизация головного мозга (36-40 недель)

Таким образом, развитие головного мозга в пренатальный период происходит непрерывно и параллельно, однако характеризуется гетерохронией: скорость роста и развития филогенетически более древних образований больше, чем филогенетически более молодых образований.

Ведущую роль в росте и развитии нервной системы во внутриутробный период играют генетические факторы. Вес мозга новорожденного в среднем составляет примерно 350 г.

Морфо-функциональное созревание нервной системы продолжается в постнатальный период. Уже к концу первого года жизни вес мозга достигает 1000 г, тогда как у взрослого человека вес мозга составляет в среднем - 1400 г. Следовательно, основное прибавление массы мозга приходится на первый год жизни ребенка.

Увеличение массы мозга в постнатальный период происходит в основном за счет увеличения количества глиальных клеток. Количество нейронов не увеличивается, так как они теряют способность делиться уже в пренатальном периоде. Общая плотность нейронов (количество клеток в единице объема) уменьшается за счет роста сомы и отростков. У дендритов увеличивается количество ветвлений.

В постнатальном периоде продолжается также миелинизация нервных волокон как в центральной нервной системе, так и нервных волокон, входящих в состав периферических нервов (черепно-мозговых и спинномозговых.).

Рост спинномозговых нервов связан с развитием опорно-двигательного аппарата и формированием нервно-мышечных синапсов, а рост черепно-мозговых нервов с созреванием органов чувств.

Таким образом, если в пренатальном периоде развитие нервной системы происходит под контролем генотипа и практически не зависит от влияния внешней окружающей среды, то в постанатальном периоде все большую роль приобретают внешние стимулы. Раздражение рецепторов вызывает афферентные потоки импульсов, которые стимулируют морфо-функциональное созревание мозга.

Под влиянием афферентных импульсов на дендритах корковых нейронов образуются шипики - выросты, представляющие собой особые постсинаптические мембраны. Чем больше шипиков, тем больше синапсов и тем большее участие принимает нейрон в обработке информации.

На протяжении всего постнатального онтогенеза вплоть до пубертатного периоде также как и в пренатальный период развитие мозга происходит гетерохронно. Так, окончательное созревание спинного мозга происходит раньше, чем головного мозга. Развитие стволовых и подкорковых структур, раньше, чем корковых, рост и развитие возбудительных нейронов обгоняет рост и развитие тормозных нейронов. Это общие биологические закономерности роста и развития нервной системы.

Морфологическое созревание нервной системы коррелирует с особенностями ее функционирования на каждом этапе онтогенеза. Так, более раннее дифференцирование возбудительных нейронов по сравнению с тормозными нейронами обеспечивает преобладание мышечного тонуса сгибателей над тонусом разгибателей. Руки и ноги плода находятся в согнутом положении - это обуславливает позу, обеспечивающую минимальный объем, благодаря чему плод занимает меньшее место в матке.

Совершенствование координации движений, связанных с формированием нервных волокон, происходит на протяжении всего дошкольного и школьного периодов, что проявляется в последовательном освоении позы сидения, стояния, ходьбы, письма и т.д.

Увеличение скорости движений обуславливается в основном процессами миелинизации периферических нервных волокон и увеличения скорости проведения возбуждения нервных импульсов.

Более раннее созревание подкорковых структур по сравнению с корковыми, многие из которых входят в состав лимбической структуры, обуславливают особенности эмоционального развития детей (большая интенсивность эмоций, неумение их сдерживать связана с незрелостью коры и ее слабым тормозным влиянием).

В пожилом и старческом возрасте происходят анатомические и гистологические изменения мозга. Часто происходит атрофия коры лобной и верхней теменной долей. Борозды становятся шире, желудочки мозга увеличиваются, объем белого вещества уменьшается. Происходит утолщение мозговых оболочек.

С возрастом нейроны уменьшаются в размерах, при этом количество ядер в клетках может увеличиться. В нейронах уменьшается также содержание РНК, необходимой для синтеза белков и ферментов. Это ухудшает трофические функции нейронов. Высказывается предположение, что такие нейроны быстрее утомляются.

В старческом возрасте нарушается также кровоснабжение мозга, стенки кровеносных сосудов утолщаются и на них откладываются холестериновые бляшки (атеросклероз). Это также ухудшает деятельность нервной системы.

В эволюции нервная система претерпела несколько этапов развития, которые стали поворотными пунктами в качественной организации её деятельности. Эти этапы отличаются по количеству и видам нейрональных образований, синапсов, признакам их функциональной специализации, по образованию группировок нейронов, связанных между собой общностью функций. Выделяют три основных этапа структурной организации нервной системы: диффузный, узловой, трубчатый.

Диффузная нервная система наиболее древняя, имеется у кишечнополостных (гидра) животных. Такая нервная система характеризуется множественностью связей соседних элементов, что позволяет возбуждению свободно распространяться по нервной сети во все стороны.

Этот тип нервной системы обеспечивает широкую взаимозаменяемость и тем самым большую надёжность функционирования, однако эти реакции имеют неточный, расплывчатый характер.

Узловой тип нервной системы типичен для червей, моллюсков, ракообразных.

Он характерен тем, что связи нервных клеток организованы определённым образом, возбуждение проходит по жёстко определённым путям. Такая организация нервной системы оказывается более ранимой. Повреждение одного узла вызывает нарушение функций всего организма в целом, но она по своим качествам быстрее и точнее.

Трубчатая нервная система характерна для хордовых, она включает в себя черты диффузного и узлового типов. Нервная система высших животных взяла всё лучшее: высокую надёжность диффузного типа, точность, локальность быстроту организации реакций узлового типа.

Ведущая роль нервной системы

На первом этапе развития мира живых существ взаимодействие между простейшими организмами осуществлялось через водную среду первобытного океана, в которую поступали химические вещества, выделяемые ими. Первой древнейшей формой взаимодействия между клетками многоклеточных организм является химическое взаимодействие посредством продуктов обмена веществ, поступающих в жидкости организма. Такими продуктами обмена веществ, или метаболитами, являются продукты распада белков, углекислота и др. это — гуморальная передача влияний, гуморальный механизм корреляции, или связи между органами.

Гуморальная связь характеризуется следующими особенностями:

• отсутствием точного адреса, по которому направляется химическое вещество, поступающее в кровь или другие жидкости тела;
• химическое вещество распространяется медленно;
• химическое вещество действует в ничтожных количествах и обычно быстро разрушается или выводится из организма.

Гуморальные связи являются общими и для мира животных, и для мира растений. На определённой ступени развития мира животных в связи с появлением нервной системы образуется новая, нервная форма связей и регуляций, которая качественно отличает мир животных от мира растений. Чем выше по своему развитию организм животного, тем большую роль играет взаимодействие органов через нервную систему, которое обозначается как рефлекторное. У высших живых организмов нервная система регулирует гуморальные связи. В отличие от гуморальной связи нервная связь имеет точную направленность к определённому органу и даже группе клеток; связь осуществляется в сотни раз с большей скоростью, чем скорость распространения химических веществ. Переход от гуморальной связи к нервной сопровождался не уничтожением гуморальной связи между клетками тела, а подчинением нервным связям и возникновению нервно-гуморальным связям.

На следующем этапе развития живых существ появляются специальные органы — железы, в которых вырабатываются гормоны, образующиеся из поступающих в организм пищевых веществ. Основная функция нервной системы заключается как в регуляции деятельности отдельных органов между собой, так и во взаимодействии организма как единого целого с окружающей его внешней средой. Любое воздействие внешней среды на организм оказывается, прежде всего, на рецепторы (органы чувств) и осуществляется через посредство изменений, вызываемых внешней средой и нервной системой. По мере развития нервной системы высший её отдел — большие полушария головного мозга — становится «распорядителем и распределителем всей деятельности организма».

Строение нервной системы

Нервная система образована нервной тканью, которая состоит из огромного количества нейронов — нервная клетка с отростками.

Нервная система условно подразделяется на центральную и периферическую.

Центральная нервная система включает головной и спинной мозг, а периферическая нервная система - нервы, отходящие от них.

Головной и спинной мозг представляют собой совокупность нейронов. На поперечном разрезе мозга различают белое и серое вещество. Серое вещество состоит из нервных клеток, а белое - из нервных волокон, являющихся отростками нервных клеток. В различных отделах центральной нервной системы расположение белого и серого вещества неодинаково. В спинном мозге серое вещество находится внутри, а белое — снаружи, в головном же (большие полушария, мозжечок), наоборот — серое вещество — снаружи, белое — внутри. В различных отделах головного мозга имеются отдельные скопления нервных клеток (серого вещества), расположенные внутри белого вещества, - ядра . Скопления нервных клеток находятся и за пределами центральной нервной системы. Они называются узлами и относятся к периферической нервной системе.

Рефлекторная деятельность нервной системы

Основной формой деятельности нервной системы является рефлекс. Рефлекс - реакция организма на изменение внутренней или внешней среды, осуществляемая при участии центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов.

При всяком раздражении возбуждение с рецепторов передаётся по центростремительным нервным волокнам в центральную нервную систему, откуда через вставочный нейрон по центробежным волокнам оно идёт на периферию к тому или иному органу, деятельность которого изменяется. Весь этот путь через центральную нервную систему к рабочему органу, называется рефлекторной дугой образован обычно тремя нейронами: чувствительным, вставочным и двигательным. Рефлекс — сложный акт, в осуществлении которого принимает участие значительно большее количество нейронов. Возбуждение, попадая в центральную нервную систему, распространяется на многие отделы спинного мозга и доходит до головного. В результате взаимодействия многих нейронов осуществляется ответная реакция организма на раздражение.

Спинной мозг

Спинной мозг - тяж длиной около 45 см, диаметром 1 см, находится в канале позвоночника, покрыт тремя мозговыми оболочками: твёрдой, паутинной и мягкой (сосудистой).

Спинной мозг находится в позвоночном канале и представляет собой тяж, который вверху переходит в продолговатый мозг, а внизу заканчивается на уровне второго поясничного позвонка. Спинной мозг состоит из серого вещества, содержащего нервные клетки, и белого, состоящего из нервных волокон. Серое вещество расположено внутри спинного мозга и окружено со всех сторон белым веществом.

На поперечном разрезе серое вещество напоминает букву Н. В нём различают передние и задние рога, а также соединяющую перекладину, в центре которой находится узкий канал спинного мозга, содержащий спинномозговую жидкость. В грудном отделе выделяют боковые рога. В них заложены тела нейронов, иннервирующих внутренние органы. Белое вещество спинного мозга образовано нервными отростками. Короткие отростки соединяют участки спинного мозга, а длинные составляют проводниковый аппарат двусторонних связей с головным мозгом.

Спинной мозг имеет два утолщения - шейное и поясничное, от которых отходят нервы к верхним и нижним конечностям. От спинного мозга отходит 31 пара спинномозговых нервов. Каждый нерв начинается от спинного мозга двумя корешками — передним и задним. Задние корешки — чувствительные состоят из отростков центростремительных нейронов. Их тела расположены в спинномозговых узлах. Передние корешки — двигательные — являются отростками центробежных нейронов расположенных в сером веществе спинного мозга. В результате слияния переднего и заднего корешка образуется смешанный спинномозговой нерв. В спинном мозге сосредоточены центры, регулирующие наиболее простые рефлекторные акты. Основные функции спинного мозга - рефлекторная деятельность и проведение возбуждения.

В спинном мозге человека заложены рефлекторные центры мышц верхних и нижних конечностей, потоотделения и мочеиспускания. Функции проведения возбуждения заключается в том, что через спинной мозг проходят импульсы от головного мозга ко всем областям тела и обратно. По восходящим проводящим путям в головной мозг передаются центростемительные импульсы от органов (кожа, мышцы). По нисходящим путям центробежные импульсы передаются от головного мозга в спинной, затем на периферию, к органам. При повреждении проводящих путей наблюдается потеря чувствительности в различных участках тела, нарушение произвольных сокращений мышц и способности к движению.

Эволюция головного мозга позвоночных

Образование центральной нервной системы в виде нервной трубки впервые появляется у хордовых. У низших хордовых нервная трубка сохраняется в течение всей жизни, у высших - позвоночных - в стадии эмбриона на спинной стороне закладывается нервная пластинка, которая погружается под кожу и сворачивается в трубку. В эмбриональной стадии развития нервная трубка образует в передней части три вздутия — три мозговых пузыря, из которых развиваются отделы мозга: передний пузырь дает передний и промежуточный мозг, средний пузырь превращается в средний мозг, задний пузырь образует мозжечок и продолговатый мозг . Эти пять отделов мозга характерны для всех позвоночных животных.

Для низших позвоночных - рыб и земноводных - характерно преобладание среднего мозга над остальными отделами. У земноводных несколько увеличивается передний мозг и в крыше полушарий образуется тонкий слой нервных клеток - первичный мозговой свод, древняя кора. У рептилий значительно увеличивается передний мозг за счет скоплений нервных клеток. Большую часть крыши полушарий занимает древняя кора. Впервые у рептилий появляется зачаток новой коры. Полушария переднего мозга наползают на другие отделы, вследствие чего образуется изгиб в области промежуточного мозга. Начиная с древних рептилий, полушария головного мозга становятся самым большим отделом головного мозга.

В строении головного мозгаптиц и пресмыкающихся много общего. На крыше головного мозга - первичная кора, хорошо развит средний мозг. Однако у птиц по сравнению с рептилиями возрастают общая масса мозга и относительные размеры переднего мозга. Мозжечок крупный и имеет складчатое строение. У млекопитающих передний мозг достигает наибольшей величины и сложности. Большую часть мозгового вещества составляет новая кора, которая служит центром высшей нервной деятельности. Промежуточный и средний отделы мозга у млекопитающих невелики. Разрастающиеся полушария переднего мозга накрывают их и подминают под себя. У некоторых млекопитающих мозг гладкий, без борозд и извилин, но у большинства млекопитающих в коре мозга имеются борозды и извилины. Появление борозд и извилин происходит вследствие роста мозга при ограниченных размерах черепа. Дальнейший рост коры приводит к появлению складчатости в виде борозд и извилин.

Головной мозг

Если спинной мозг у всех позвоночных животных развит более или менее одинаково, то головной мозг существенно отличатся размерами и сложностью строения у разных животных. Особенно резкие изменения в ходе эволюции претерпевает передний мозг. У низших позвоночных передний мозг развит слабо. У рыб он представлен обонятельными долями и ядрами серого вещества в толще мозга. Интенсивное развитие переднего мозга связано с выходом животных на сушу. Он дифференцируется на промежуточный мозг и на два симметричных полушария, которые называются конечным мозгом . Серое вещество на поверхности переднего мозга (кора) впервые появляется у пресмыкающихся, развиваясь далее у птиц и особенно у млекопитающих. Действительно большими полушариями переднего мозга становятся только у птиц и млекопитающих. У последних они покрывают почти все другие отделы головного мозга.

Головной мозг расположен в полости черепа. В него входят ствол и конечный мозг (кора больших полушарий).

Ствол мозга состоит из продолговатого мозга, варолиева моста, среднего и промежуточного мозга.

Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга и расширяясь, переходит в задний мозг. Он в основном сохраняет форму и строение спинного мозга. В толще продолговатого мозга расположены скопления серого вещества — ядра черепно-мозговых нервов. В состав заднего моста входят мозжечок и варолиев мост . Мозжечок расположен над продолговатым мозгом и имеет сложное строение. На поверхности полушарий мозжечка серое вещество образует кору, а внутри мозжечка - его ядра. Как и спинной продолговатый мозг выполняет две функции: рефлекторную и проводниковую. Однако рефлексы продолговатого мозга более сложные. Это выражается в важном значении в регуляции сердечной деятельности, состоянии сосудов, дыхания, потоотделения. В продолговатом мозге расположены центры всех этих функций. Здесь же находятся центры жевания, сосания, глотания, отделения слюны и желудочного сока. Несмотря на малую величину (2,5–3 см), продолговатый мозг представляет собой жизненно важный отдел ЦНС. Повреждение его может стать причиной смерти вследствие прекращения дыхания и деятельности сердца. Проводниковая функция продолговатого мозга и варолиева моста заключается в передаче импульсов из спинного мозга в головной и обратно.

В среднем мозге расположены первичные (подкорковые) центры зрения и слуха, которые осуществляют рефлекторные ориентировочные реакции на световые и звуковые раздражения. Эти реакции выражаются в различных движениях туловища, головы и глаз в сторону раздражителей. Средний мозг состоит из ножек мозга и четверохолмия. Средний мозг регулирует и распределяет тонус (напряжение) скелетных мышц.

Промежуточный мозг состоит из двух отделов - таламус и гипоталамус , каждый из которых состоит из большого числа ядер зрительных бугров и подбугровой области. Через зрительные бугры центростремительные импульсы передаются к коре больших полушарий от всех рецепторов тела. Ни один центростремительный импульс, откуда бы он ни шёл, не может пройти к коре, минуя зрительные бугры. Таким образом, через промежуточный мозг осуществляется связь всех рецепторов с корой больших полушарий. В подбугровой области расположены центры, оказывающие влияние на обмен веществ, терморегуляцию и железы внутренней секреции.

Мозжечок находится позади продолговатого мозга. Он состоит из серого и белого вещества. Однако в отличие от спинного мозга и ствола серое вещество - кора - находится на поверхности мозжечка, а белое вещество расположено внутри, под корой. Мозжечок координирует движения, делает их чёткими и плавными, играет важную роль в сохранении равновесия тела в пространстве, а также оказывает влияние на тонус мышц. При поражении мозжечка у человека наблюдается падение тонуса мышц, расстройство движений и изменение походки, замедляется речь и т.д. Однако через некоторое время движения и мышечный тонус восстанавливаются благодаря тому, что неповреждённые участки центральной нервной системы берут на себя функции мозжечка.

Большие полушария - наиболее крупный и развитый отдел головного мозга. У человека они образуют основную массу головного мозга и по всей своей поверхности покрыты корой. Серое вещество покрывает полушария снаружи и образует кору головного мозга. Кора полушарий человека имеет толщину от 2 до 4 мм и слагается из 6–8 слоёв, образованных 14–16 млрд. клеток, различных по форме, величине и выполняемым функциям. Под корой находится белое вещество. Оно состоит из нервных волокон, связывающих кору с расположенными ниже отделами центральной нервной системы и отдельные доли полушарий между собой.

Кора головного мозга имеет извилины, разделённые бороздами, которые значительно увеличивают её поверхность. Три самые глубокие борозды делят полушария на доли. В каждом полушарии различают четыре доли: лобную, теменную, височную, затылочную . Возбуждение разных рецепторов поступают в соответствующие воспринимающие участки коры, называемые зонами , и отсюда передаются к определённому органу, побуждая его к действию. В коре выделяют следующие зоны. Слуховая зона расположена в височной доле, воспринимает импульсы от слуховых рецепторов.

Зрительная зона лежит в затылочной области. Сюда поступают импульсы от рецепторов глаза.

Обонятельная зона находится на внутренней поверхности височной доли и связана с рецепторами носовой полости.

Чувствительно-двигательная зона расположена в лобной и теменной долях. В этой зоне находятся главные центры движения ног, туловища, рук, шеи, языка и губ. Здесь же лежит и центр речи.

Полушария головного мозга - это высший отдел центральной нервной системы, контролирующий работу всех органов у млекопитающих. Значение больших полушарий у человека заключается ещё и в том, что они представляют собой материальную основу психической деятельности. И.П.Павлов показал, что в основе психической деятельности лежат физиологические процессы, происходящие в коре головного мозга. Мышление связано с деятельностью всей коры головного мозга, а не только с функцией отдельных её областей.

Отдел головного мозга	Функции
Продолговатый мозг	Проводниковая	Связь спинного и вышележащих отделов головного мозга.
	Рефлекторная	Регуляция деятельности дыхательной, сердечно-сосудистой, пищеварительной систем: пищевые рефлексы, рефлексы слюноотделения, глотания; защитные рефлексы: чиханье, моргание, кашель, рвота.
Варолиев мост	Проводниковая	Соединяет полушария мозжечка между собой и с корой больших полушарий головного мозга.
Мозжечок	Координационная	Координация произвольных движений и сохранение положения тела в пространстве. Регуляция мышечного тонуса и равновесия
Средний мозг	Проводниковая	Ориентировочные рефлексы на зрительные, звуковые раздражители (повороты головы и туловища ).
	Рефлекторная	Регуляция мышечного тонуса и позы тела; координация сложных двигательных актов (движения пальцев и рук ) и т.д.
Промежуточный мозг	таламус сбор и оценка поступающей информации от органов чувств, передача в кору больших полушарий головного мозга наиболее важной информации; регуляция эмоционального поведения, болевых ощущений. гипоталамус контролирует работу желёз внутренней секреции, сердечно-сосудистой системы, обмен веществ (жажда, голод ), температуру тела, сон и бодрствование; придаёт поведению эмоциональную окраску (страх, ярость, удовольствие, недовольство )

Кора больших полушарий

Поверхность коры больших полушарий у человека составляет около 1500 см 2 , что во много раз превышает внутреннюю поверхность черепа. Такая большая поверхность коры образовалась благодаря развитию большого количества борозд и извилин, в результате чего большая часть коры (около 70%) сосредоточена в бороздах. Самые большие борозды больших полушарий - центральная , которая проходит поперёк обоих полушарий, и височная , отделяющая височную долю от остальных. Кора больших полушарий, несмотря на малую толщину (1,5–3 мм) имеет очень сложное строение. В ней насчитывают шесть основных слоёв, которые отличаются строением, формой и размерами нейронов и связями. В коре находятся центры всех чувствительных (рецепторных) систем, представительства всех органов и частей тела. В связи с этим к коре подходят центростремительные нервные импульсы от всех внутренних органов или частей тела, и она может управлять их работой. Через кору больших полушарий происходит замыкание условных рефлексов, посредством которых организм постоянно, в течение всей жизни очень точно приспосабливается к изменчивым условиям существования, к окружающей среде.